Размер зерна пшеницы: Форма и размер семян

Содержание

Увеличение размера и веса зерен пшеницы

Размер зерна пшеницы сильно зависит от питания растений, особенно в важный период наполнения зерна. Особенно важны азот, фосфат, калий, магний и цинк.

Размер зерен пшеницы определяется генетической наследственностью растения, то есть сортом пшеницы, и продолжительностью стадии налива зерна. После опыления начинают развиваться зародыши и эндосперм зерен за счет перераспределения фотосинтатов и запасов крахмала и белка из листьев и стеблей в созревающие зерна. Чем более продолжительным является период налива зерна, тем больше вероятность получения более крупных зерен.

Азот оказывает большое влияние на размер и вес зерна

Азотное питание оказывает наибольшее влияние на конечный размер и вес зерен пшеницы. При раннем внесении азотных удобрений формируется широкий листовой покров с высоким содержанием углеводов в стебле, которые переносятся к зернам в период созревания.

Это особенно важно при выращивании пшеницы в засушливых условиях, где 60% урожая зерна может быть получено за счет таких запасов. Необходимо контролировать уровень содержания азота в тканях растений во избежание раннего увядания листового покрова и сокращения стадии созревания зерна.

Фосфор способствует увеличению размера зерен

Фосфор играет важную роль в обеспечении растения энергией. Для перераспределения запасов углеводов требуется большое количество энергии. Таким образом, соответствующее фосфатное питание является важным для получения урожая пшеницы с хорошим размером зерен.

Для получения более крупных зерен могут быть использованы как сухие фосфатные удобрения, так и листовая фосфатная подкормка в жидкой форме.

Калий продлевает период налива зерна

Калий способствует распределению питательных веществ в тканях растений за счет регулирования транспирационного потока для переноса минералов к колосу, поэтому необходимо поддерживать содержание калия на достаточном уровне.

Кроме того, калий препятствует раннему увяданию растений в период созревания зерна, что особенно важно для регионов с засушливыми погодными условиями. При недостатке калия растения плохо регулируют теплообмен через листья, что приводит к перегреву и увяданию растения. При достаточных запасах калия в тканях растения стадия созревания зерна длится дольше, в результате чего увеличивается вес зерен.

Марганец и цинк влияют на размер и вес зерен

Благодаря влиянию марганца и цинка на азотистый обмен, поддержание достаточного уровня их содержания в тканях растения способствует увеличению веса зерен.

Другие факторы, влияющие на вес и размер зерен пшеницы

Помимо питания, на размер зерна может влиять уровень влажности (орошение для избежания стресса от засухи), а также борьба с болезнями — использование фунгицидов и питательных веществ для поддержания здоровья растений за счет длительного сохранения зеленого листового покрова.

Линейные размеры и крупность зерна и семян » Строительный онлайн-портал

Под линейными размерами понимается длина, ширина и толщина зерна и семени.

Длиной считается расстояние между основанием и верхушкой зерна, шириной — наибольшее расстояние между боковыми сторонами и толщиной — между спинной и брюшной сторонами (спинкой и брюшком).
Совокупность линейных размеров называется также крупностью.
При изучении линейных размеров и крупности зерна применяются два способа: измерение отдельных зерен навески при помощи специальных приборов (микрометра, толщиномера, часового проектора, измерительного классификатора ВНИИЗ с клиновидной мерной щелью и др.) и ситовой анализ, при котором навеску зерна просеивают через набор сит с отверстиями определенной формы и размеров. О размерах зерна судят в этом случае по величине остатков на каждом сите (табл. 11).

При измерении отдельных зерен из навески полученные данные обрабатывают методом математической статистики.
Крупное зерно дает больший выход готовой продукции. Размеры зерна учитывают при установлении режима подготовки зерна к помолу и самого помола.
При хранении и в результате гидротермической обработки линейные размеры зерна и его объем могут изменяться! (табл.

12).

В таблице 13 приведены размеры зерна и семян наиболее распространенных культурных и сорных растений.

По данные ВНИИЗ, ширина зерен мягкой пшеницы обычно больше толщины (в среднем 2,81 и 2,51 мм), поэтому просеивание мягкой пшеницы через сита с продолговатыми отверстиями происходит по толщине зерна, т. е. по его наименьшему линейному размеру.
Ширина и толщина зерен твердой пшеницы примерно одинакова (в среднем 2,71 и 2,72 мм), и она просеивается как по толщине, так и по ширине.
Длина зерен твердой пшеницы больше, чем мягкой (в среднем 6,65 и 6,23 мм), что обусловливает меньшую эффективность удаления овсюга из твердой пшеницы при одинаковых размерах ячей триера.
Отношение длины к ширине и длины к толщине в среднем для зерна твердой пшеницы одинаковое (2,42:1 и 2,46:1), а для зерен мягкой пшеницы различно (2,11:1 и 2,5:1). Отношение ширины к толщине для зерна твердой пшеницы равно 1,01:1 и мягкой — 1,15:1. Зерно твердой пшеницы отличается более выгодным соотношением линейных размеров, что улучшает условия его переработки.

Из трех размеров (длина, ширина и толщина) толщина в наибольшей степени характеризует мукомольные свойства зерна.
Установлена высокая коррелятивная связь между толщиной зерна мягкой пшеницы и содержанием в ней эндосперма (r=0,99±0,061).
Зерно после оплодотворения семяпочки сначала разрастается в длину, а затем в поперечном направлении, в первую очередь — в стороны щечек. Разрастание в толщину происходит позже, и, следовательно степень выполненности зерна сказывается прежде всего на толщине.

СВЯЗЬ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ С ТЕХНОЛОГИЧЕСКИМИ СВОЙСТВАМИ | Опубликовать статью ВАК, elibrary (НЭБ)

Федотов В. А.

¹ORCID: 0000-0002-3692-9722, кандидат технических наук,

Оренбургский государственный университет

СВЯЗЬ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ С ТЕХНОЛОГИЧЕСКИМИ СВОЙСТВАМИ

Аннотация

В статье рассматриваются вопросы оценки технологических свойств зерна пшеницы на основе морфолого-анатомических характеристиках зерновки. Современные информационные технологии в сфере оптической микроскопии и компьютерного зрения позволяют упростить и автоматизировать получение информации о морфолого-анатомических характеристиках зерна. Анализ микрофотографий, обрабатываемых алгоритмами компьютерного зрения, позволяет получить данные о размерах различных составных частях зерновки, оказывающих определяющее влияние на мукомольные свойства зерна.

Ключевые слова: зерно, пшеница, экспресс-анализ, качество.

Fedotov V. A.

ORCID: 0000-0002-3692-9722, PhD in Engineering,

Orenburg State University

CONNECTION OF MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL CHARACTERISTICS OF WHEAT GRAIN WITH TECHNOLOGICAL PROPERTIES

Abstract

The paper describes the evaluation of technological properties of wheat grain based on its morphological and anatomical characteristics. Modern information technologies in the field of optical microscopy and computer vision make it possible to simplify and automatize obtaining of information on the morphological and anatomical characteristics of a grain.

The analysis of microphotographs processed by computer vision algorithms allows obtaining data on the dimensions of various constituent parts of the grain, which have a determining effect on the grain milling properties.

Keywords: grain, wheat, quick analysis, quality.

Размеры зерновок пшеницы колеблются в следующем диапазоне: длина – от 4,2 мм до 8,6 мм, ширина – от 1,6 мм до 4,0 мм, толщина – от 1,5 мм до 3,8 мм. Ширина зерен мягкой пшеницы обычно больше толщины (в среднем 2,81 мм и 2,51 мм), для твердой пшеницы оба измерения практически одинаковы. Длина зерен мягкой пшеницы меньше, чем твердой: 6,23 мм и 6,65 мм соответственно. Толщина зерна в наибольшей степени характеризует его технологические свойства. Между толщиной зерна мягкой пшеницы и содержанием в нем эндосперма существует тесная корреляционная связь (r = 0,990) [1].

Количество крахмалистого ядра эндосперма в зерне, полученном сходом с сита 2,7 х 20 мм, на 10,73 % больше, чем в мелком зерне (сходе с сита 1,7 x 20 мм). Доля алейронового слоя в мелком зерне больше почти в два раза, чем в крупном. Таким образом, соотношение эндосперма и оболочек с уменьшением размера зерновок изменяется в пользу периферийных слоев [2].

Проведен анализ данных о качестве отдельных фракций мягкой пшеницы с зерном стекловидной и мучнистой консистенции в сравнении с нерассортированной. Все три линейных размера зерновок постепенно уменьшаются. Параллельно снижается объемная масса и масса 1000 зерен. Общая стекловидность фракций твердой пшеницы уменьшается с 79 % до 72 %, в то время как у фракций мягкой остается практически постоянной. Содержание эндосперма (по отношению к исходному) снижается соответственно на 3,5 % и 4,5 %, зольность эндосперма возрастает на 0,05 % и 0,10 %. Во фракциях твердой пшеницы, полученных сходом с сит 1,7 х 20 и 1,4 x 20 мм, существенно возрастает содержание белка по сравнению с исходным зерном – на 2,0 % при относительно небольшом увеличении количества сырой клейковины (на 0,9 %) [3, С. 75], [4, С.

27], [5, C. 26].

Современные информационные технологии в сфере оптической микроскопии и технического (или компьютерного) зрения позволяют упростить и автоматизировать получение информации о морфолого-анатомических характеристиках зерна. Анализ микрофотографий, обрабатываемых алгоритмами компьютерного зрения, позволяет получить данные о размерах различных составных частей зерновки.

Проводили анализ микрофотографий поперечных срезов зерновок мягкой пшеницы Саратовская 42 из восточной, центральной и западной зон районирования Оренбургской области (рис. 1). Петля у зерна восточной зоны узкая, вытянутая вдоль бороздки; петля у зерна западной зоны двуязыкая, растянутая, с широким размахом. У зерна центральной зоны области петля более компактная, сомкнутая, с небольшим размахом. В зависимости от формы петли бороздки меняется расположение пигментного слоя. В нижней части бороздки под центральным тяжем алейроновый слой отходит от гиалинового, и между ними образуются пустоты. Воздушные полости больше у пшениц центральной и западной зон области [6, C.

43], [7, C. 26].

Петли аналогичной формы наблюдаются и у мягкой пшеницы сортов Варяг, Прохоровка, Саратовская 42. Отношение толщины зерна к глубине петли колеблется от 55,2 % до 74,2 %, ширины зерна к ширине петли – от 9,7 % до 24,2 %. Размер бороздки зерна у твердой пшеницы в меньшей степени изменчив, чем у мягкой. Вариации глубины бороздки составляет: для твердых сортов пшеницы – около 170 мкм, для мягких сортов – около 350 мкм.

Рис. 1 – Форма петли бороздки зерновки мягкого сорта пшеницы

Среди сортов озимой пшеницы можно различить две группы: первую – с глубокой бороздкой (от 60 % до 75 % толщины зерна) и вторую – с мелкой бороздкой (от 45 % до 55 %). Четких различий по данному показателю зерна твердой и мягкой пшеницы не выявлено.

Глубина и конфигурация бороздки оказывают определяющее влияние на мукомольные свойства зерна. В литературных источниках отмечается наличие связи глубины бороздки с выходом муки в пределах сорта [8, C. 34].

Отношение глубины бороздки к толщине зерна для твердой и мягкой пшеницы колебалось соответственно в диапазоне от 60,5 % до 67,5 % и от 60,5 % до 71,5 %. Выявлена обратно пропорциональная зависимость этого показателя с мукомольными свойствами – выходом муки и ее качеством. Так, при уменьшении показателя отношения глубины бороздки к толщине зерна от 71,5 % до 60,5 % наблюдается увеличение выхода муки первого сорта с 69,2 % до 73,7 %. У муки 70 %-ного выхода наблюдается снижении зольности с 0,78 % до 0,61 %.

Г. А. Егоров, Т. П. Петренко и В. П. Изосимов выделяют следующие четыре основные разновидности конфигурации петли:

– щелевидная петля бороздки, внедряющаяся в центральную часть эндосперма в направлении спинки зерна, воздушная полость отсутствует;

– петля правильной округлой формы с незначительной воздушной полостью;

– сплюснутая двуязычная петля бороздки, внедряющаяся в щечечную часть эндосперма, воздушная полость небольшого размера;

– развитая петля бороздки с большим размахом и высотой петли, т. е. с большой воздушной полостью.

Наиболее выгодным с точки зрения мукомольных свойств отношением глубины петли бороздки к толщине зерна характеризуется пшеница II и IV типа (52,2 % и 53,1 % соответственно) и худшим – I типа (56,0 %) [9, C. 37].

В пределах сортов пшеницы I типа встречаются все разновидности формы петли бороздки. Зерна одного сорта пшеницы разных по стекловидности фракций могут иметь разную форму петли бороздки. Влияет также район произрастания и условия созревания зерна.

Результаты помола девяти образцов пшеницы I типа свидетельствуют о том, что больший выход муки получают из сортов, зерно которых характеризуется третьей группой петли бороздки (Саратовская 42, Прохоровка, Юго-Восточная 3).

Наряду с различиями в весовом соотношении и химическом составе анатомические части зерновки имеют характерные особенности микроскопического строения. Клетки зародыша – относительно небольшого размера, цилиндрические, тонкостенные, содержат цитоплазму, ядра и капельки жира. Во многих клетках присутствуют мелкие зерна алейрона.

Толщина алейронового слоя твердых и мягких сортов пшеницы изменяется в одинаковых пределах. Суммарная толщина оболочек и алейронового слоя полностью стекловидных зерен составила 70,3 мкм и 65,3 мкм, мучнистых зерен тех же сортов – 82,3 мкм и 75,0 мкм. Толщина плодовой и семенной оболочек твердой и мягкой пшеницы практически одинакова. Толщина алейронового слоя зерновок твердой пшеницы больше (39 мкм) по сравнению с мягкой (34 мкм).

Средняя суммарная толщина алейронового слоя и оболочек независимо от типа и сорта пшеницы составила 67 мкм, толщина алейронового слоя – 33 мкм. Отмечается, что типы и сорта пшеницы различаются по выравненности толщины алейроновых клеток. Так, зерно твердых сортов отличается более правильной формой клеток по сравнению с аналогичными клетками мягкой пшеницы. Профиль алейронового слоя влияет на мукомольные свойства пшеницы: у некоторых сортов его очертания имеют ступенчатую и даже зубчатую форму. Лучшая вымалываемость пшеницы тесно связана с выравненными по толщине клетками [10, C. 37].

Для лучшего использования потенциальных возможностей зерна пшеницы необходимо знание его морфологии, соотношения составных частей, прочности их связи и химического состава. Информационные технологии позволяют с минимальными трудозатратами определять и оперативным образом использовать данные о морфолого-анатомических характеристиках зерна пшеницы.

Список литературы / References

Медведев П. В. Управление качеством продуктов переработки зерна и зерномучных товаров / П. В. Медведев, В. А. Федотов, И. А. Бочкарева // Научный журнал НИУ ИТМО. Серия: Процессы и аппараты пищевых производств. – 2016. – № 1. – С. 61 – 69.
Калачев М. В. Малые предприятия для производства хлебобулочных и макаронных изделий / М. В. Калачев. – М. : ДеЛи принт, 2008. – 288 с.
Официальный Интернет-сайт Росстата. [Электронный ресурс]. – URL: http://www.gks.ru. (дата обращения: 05.03.2017).
Беркутова Н. С. Микроструктура пшеницы / Н. С. Беркутова, И. А. Швецова. – М. : Колос, 1977. – 122 с.
Федотов В. А. Факторы формирования потребительских свойств зерномучных товаров / В. А. Федотов // Вестник Оренбургского государственного университета. – 2011. – № 4. – С. 186-190.
Медведев П. В. Комплексная оценка потребительских свойств зерна и продуктов его переработки / П. В. Медведев, В. А. Федотов, И. А. Бочкарева // Международный научно-исследовательский журнал. – 2015. – № 7-1 (38). – С. 77-80.
ГОСТ 27669-88 Мука пшеничная хлебопекарная. Метод пробной лабораторной выпечки хлеба (с Изменениями N 1, 2) – Введ. 1989-07-01. – М. : Стандартинформ, 2007.
Гончаренко А. А. Об адаптивности и экологической устойчивости сортов зерновых культур / А. А. Гончаренко // Вестник РАСХН. – 2005. – № 6. – С. 49-53.
Харченко М.А. Корреляционный анализ: Учебное пособие для вузов. – Воронеж: Изд-во ВГУ, 2008. – 31 с.
Хангильдин В. В. Гомеостатичность и адаптивность сортов озимой пшеницы / В. В. Хангильдин, Н. А. Литвиненко // Науч.-техн. бюл. – 1981. – № 1. – С.8-14.

Список литературы на английском языке / References in English

Medvedev P. V. Upravlenie kachestvom produktov pererabotki zerna i zernomuchny`kh tovarov [Management of quality of grain processing products and seromycin products] / P. V. Medvedev, V. A. Fedotov, I. A. Bochkareva // Nauchny`i` zhurnal NIU ITMO. Seriia: Protcessy` i apparaty` pishchevy`kh proizvodstv [The scientific journal ITMO. Series Processes and equipment for food production]. – 2016. – № 1. – P. 61 – 69. [in Russian]
Kalachev M. V. Maly`e predpriiatiia dlia proizvodstva khlebobulochny`kh i makaronny`kh izdelii` [Small enterprises for the production of bread and pasta] / M. V. Kalachev. – M. : DeLee print, 2008. – 288 p. [in Russian]
Oficial’nyj Internet-sajt Rosstata [Official website of Rosstat]. [Electronic resource]. – URL http://www.gks.ru.. (accessed: 05.03.2017) [in Russian]
Berkutova N. S. Mikrostruktura pshenitcy` [Wheat`s microstructure] / N. S. Berkutova, I. A. Shvetcova. – M. : Kolos, 1977. – 122 p. [in Russian]
Fedotov V. A. Faktory formirovanija potrebitel’skih svojstv zernomuchnyh tovarov [Factors of formation for consumer properties of goods seromycin] / V. A. Fedotov // Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta [Journal of Orenburg state university]. – 2011. – № 4. – P. 186-190. [in Russian]
Medvedev P.V. Kompleksnaia ocenka potrebitel`skikh svoi`stv zerna i produktov ego pererabotki [Comprehensive assessment for consumer properties of grain and processing products] / P. V. Medvedev, V. A. Fedotov, I. A. Bochkareva // Mezhdunarodny`i` nauchno-issledovatel`skii` zhurnal [International science-research journal]. – 2015. – № 7-1 (38). – P. 77-80. [in Russian]
GOST 27669-88 Muka pshenichnaya hlebopekarnaya. Metod probnoj laboratornoj vypechki hleba (s Izmeneniyami ) [Wheat Flour. Method of test laboratory baking bread (with Amendments No. 1, 2). [in Russian]
Goncharenko A. A. About adaptive ability and ecological stability of grain crop varieties/ A. A. Goncharenko // Gazette of RAAS. – 2005. – № 6. – PP. 49-53. [in Russian]
Harchenko M.A. Korreljacionnyj analiz [Correlation analysis]: Uchebnoe posobie dlja vuzov [A manual for universities]. – Voronezh: Izd VGU, 2008. – 31 p. [in Russian]
Khangildin V. V. Homeostasis and adaptability of winter wheat cultivars / V. V. Khangildin, N. A. Litvinenko // Scintif.-Techn. Bull. VSGI. – 1981. – № 1. – PP. 8-14. [in Russian]

Признаки морфологии зерновки и ее размеры при оценке качества зерна твердой пшеницы Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 664.6/.7:631.52:633.11.1 И.В. Пахотина,

Ю.В. Колмаков

ПРИЗНАКИ МОРФОЛОГИИ ЗЕРНОВКИ И ЕЕ РАЗМЕРЫ ПРИ ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ

Ключевые слова: твердая пшеница, линейные размеры и признаки морфологии зерновки, показатели качества зерна, коэффициент корреляции, поэтапная система оценки.

Введение

При создании новых высококачественных сортов твердой пшеницы, способных обеспечивать стабильное производство необходимого сырья для мукомольной и макаронной промышленности, достаточно значима система идентификации лучших форм. Используемая система поэтапной оценки качества зерна включает набор надежных методов и показателей характеристики нового селекционного материала [1]. Но, как показывают наши исследования, традиционные и общепринятые показатели и методы оценки качества зерна не в полной мере объективно характеризуют новый материал. Линейные размеры и морфологические параметры зерновки связаны с мукомольным достоинством зерна, их изменчивость определяется сортовыми особенностями [2]. Для повышения объективности оценки селекционных образцов были изучены особенности формирования параметров бороздки и их связь с технологическим достоинством зерна.

Объекты и методы

Объектом исследований послужили пять сортов: Ангел, Омская янтарная, Омский корунд, Жемчужина Сибири, Омский кристалл и девять линий яровой твердой пшеницы, посеянных в селекционном питомнике первого года (СП-1) и конкурсном сортоиспытании (КСИ) по традиционной методике в 2005-2007 гг. Качество зерна и макарон оценивали по общепринятым методикам. Линейные размеры 50 зерновок каждого образца определяли с помощью штангенциркуля. Морфологические параметры зерновки оценивали на микроскопе при 7-кратном увеличении. Форму петли бо-

роздки изучали визуально в соответствии с классификацией, предложенной В.П. Изосимовым. Твердозерность определяли на приборе ПСХ — 4 по прилагаемой инструкции с размолом зерна на Mill — 3100.

Результаты и обсуждение

Сравнивая оценки одного и того же селекционного материала твердой пшеницы, высеваемого в разные годы и в разных питомниках можно говорить о значительном субъективизме характеристик качества зерна и макарон. Это подтверждает сопряженность одноименных показателей качества: по натуре зерна — 0,14-0,56; содержанию белка в зерне — 0,35-0,49; цвету сухих макарон

— 0,02-0,42; урожайности зерна — 0,10-0,46. Более стабильная и высокая сопряженность была нами получена по линейным размерам зерновки и признакам ее морфологии: длине

— 0,70-0,86; толщине — 0,61-0,72; доле эндосперма — 0,78-0,84; глубине бороздки в эндосперме — 0,51-0,80; размаху петли бороздки — 0,61-0,93 [3].

В специальном методическом опыте проведено изучение линейных размеров зерновки твердой пшеницы и признаков морфологии. Фактические значения этих показателей в среднем по выборке за 20052007 гг. приведены в таблице 1.

В ходе исследований установлено, что в год с наибольшим количеством осадков за период май — август (на 177 мм с превышением среднемноголетних) формировались наиболее длинные и широкие зерновки с большей глубиной бороздки и максимальным количеством сплюснуто-двуязычных и развитых типов бороздок. По показателю «доля эндосперма зерновки» выделилось зерно урожая 2006 г. , формировавшееся при среднемноголетней сумме осадков за май — август, но при более высоких температурах в мае — июле, на 0,3-4,70С превышающих среднемноголетние.

Таблица 1

Линейные размеры и признаки морфологии зерновок твердой пшеницы, 2005-2007 гг.

Показатель СП-1 КСИ

2005 2006 2007 среднее 2005 2006 2007 среднее

Длина, мм 7,21 7,36 7,70 7,42 7,10 7,03 7,32 7,15

Ширина, мм 2,96 3,09 3,27 3,11 2,91 3,03 3,10 3,01

Толщина, мм 2,98 3,04 3,05 3,02 2,94 2,97 2,93 2,95

Глубина бороздки в зерновке, мм 1,38 1,42 1,43 1,41 1,35 1,24 1,44 1,34

Глубина бороздки в эндосперме, мм 0,92 0,93 0,93 0,93 0,94 0,86 0,99 0,93

Доля эндосперма, мм 1,04 1,12 1,07 1,08 1,06 1,19 1,03 1,09

Размах петли бороздки, мм 0,43 0,33 0,36 0,37 0,41 0,26 0,42 0,36

Доля типов бороздок, %: сплюснуто-двуязычных 45 47 55 49 46 44 60 50

сплюснуто-двуязычных с воздушной полостью 2 6 2 3 3 5 2 3

развитых 11 13 24 16 23 13 31 22

округлых 33 25 11 23 21 25 5 17

щелевидных 9 10 8 9 7 13 2 7

Таблица 2

Сопряженность показателей качества зерна и морфологии зерновки твердой пшеницы СП-1 и КСИ, 2005-2007 гг.

Сопоставляемые показатели Питомник

СП-1 КСИ

Натура — глубина бороздки в зерновке -0,60 -0,63

Натура — доля эндосперма 0,81 0,78

Натура — размах петли бороздки -0,86 -0,72

Масса 1000 зерен — длина зерновки 0,43 0,50

Масса 1000 зерен — толщина зерновки 0,44 0,67

Содержание белка — длина зерновки -0,38 -0,43

Цвет сухих макарон — длина зерновки 0,59 0,41

По средним за три года показателям выделяется зерно, полученное от посева СП-1. По линейным размерам собранный урожай из этого питомника превзошел зерно из КСИ. Зерновки формировались с большей глубиной бороздки в зерновке, но одинаковой глубиной в эндосперме. По доле эндосперма, размаху петли бороздки, доле сплюснуто-двуязычных, в том числе и с воздушной полостью, а также щелевидных типов петли бороздки различий практически не получено. В СП-1 было получено больше зерновок с округлым типом петли бороздки, а в КСИ — с развитым.

Просчитав сопряженность большинства из этих довольно стабильных по питомникам показателей с данными качества зерна, мы убедились в целесообразности оценивать новый селекционный материал твердой пшеницы по линейным размерам зерновки и ее морфологическим признакам. Нами были получены довольно высокие и однотипные по питомникам коэффициенты корреляции (табл. 2).

Получена значительная и сильная отрицательная связь натуры зерна с глубиной бороздки (-0,60.. .-0,63) и с размахом петли бороздки (-0,72.-0,86). Корреляционная

связь доли эндосперма с натурой зерна была на уровне сильной. Установлена умеренная отрицательная сопряженность длины зерновки с содержанием белка в зерне (-0,38.-0,43) и положительная — с цветом сухих макарон (0,41-0,59).

Таким образом, дополнение оценки качества нового селекционного материала твердой пшеницы показателями длины и толщины зерновки, доли эндосперма, глубины бороздки повышает объективность выявления лучших перспективных форм этой культуры.

Библиографический список

1. Колмаков Ю.В., Зелова Л.А., Пахоти-на И.В. Результаты системной поэтапной оценки селекционного материала пшеницы на качество зерна // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. — 2004. — № 3. — С. 48-50.

2. Белоглазова М.В. Селекционная ценность образцов яровой мягкой пшеницы по урожайности, технологическим свойствам и морфологии зерновки в южной лесостепи Омской области: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Омск, 2005. — 17 с.

Вестник Алтайского государственного аграрного университета № 4 (90), 2012

3. Пахотина И.В. Изучение элементов тоспособной продукции сельского хозяйст-

продуктивности и качества зерна твердой ва: сб. науч. тр. / Карабалыкская с.-х. оп.

пшеницы на разных этапах селекции // На- станция. — Научный, 2009. — С. 152-156.

учное обеспечение производства конкурен-

+ + +

УДК 633.11:582.33 Ф.М. Стрижова,

Л.В. Беленинова РОЛЬ СОРТОВЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В ФОРМИРОВАНИИ ПРИЗНАКА «МАССА 1000 ЗЕРЕН»

Ключевые слова: пшеница, яровая, мягкая, масса 1000 зерен, сорт, среда, генотип, стабильность, гомеостатичность, изменчивость.

Введение

В настоящее время особую важность приобрели вопросы выявления и создания адаптивных форм, характеризующихся стабильностью основных признаков урожайности и качества зерна, в том числе его крупностью. Известно, что от крупности зерна зависят мукомольные и хлебопекарные качества пшеницы. Более крупные зерна имеют большую устойчивость к лимитирующим факторам среды [1, 2]. Семена с высокой массой 1000 зерен обладают, как правило, достаточным запасом питательных веществ и имеют высокие посевные и урожайные свойства.

Установлено, что крупность зерна контролируется сложной генетической системой, представляет собой интегральный признак, определяющийся целым рядом комплексных факторов, находящихся во взаимодействии с окружающей средой. Знание статистических параметров зависимости массы 1000 зерен от условий среды и наследственных особенностей сортов позволит более целенаправленно решать вопросы использования изучаемых форм и подбирать исходный материал.

Цель настоящей работы — оценка влияния сортовых особенностей яровой мягкой пшеницы в формировании признака «масса 1000 зерен» в условиях умеренно засушливой и колочной степи Алтайского края.

Методика исследований

Экспериментальная часть работы выполнена на опытном поле учебно-опытного хозяйства Алтайского ГАУ «Пригородное» в 2009-2011 гг. Агротехника возделывания яровой пшеницы соответствовала зональной системе земледелия. Посев сортов яровой

пшеницы проводили во второй декаде мая, в трехкратной повторности, с нормой высева 4,5 млн шт. всхожих семян на 1 га. Полевые опыты были заложены согласно методике Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [3].

Элементы структуры урожайности определяли путем анализа растений снопа, отбираемого с пробных площадок на делянках каждого сорта перед уборкой. Массу 1000 зерен определяли по ГОСТ 10842-89.

Достоверность влияния факторов среды и наследственных особенностей сортов на формирование признака «масса 1000 зерен» определялась методом дисперсионного анализа по Б.А. Доспехову [4]. Оценивался вклад в изменчивость признака «масса 1000 зерен» следующих факторов: условий года, сортов и взаимодействия «сорт х годы». Гомеостатичность определяли по В.В. Хангильдину [5].

Результаты исследований

Между изучаемыми сортами яровой пшеницы проявились достоверные различия по массе 1000 зерен (табл. 1).

Таблица 1

Результаты дисперсионного анализа сортов яровой пшеницы по признаку «масса 1000 зерен»

Источник варьирования Средний квадрат Доля влияния, %

Годы 274,87** 83,5

Сорта 42,11** 12,8

Годы х сорта 12,37* 3,8

Примечание. * — достоверно при Р < 0,05; ** — достоверно при Р < 0,01.

Проявление признака «масса 1000 зерен» у данного набора сортов яровой пшеницы в наибольшей мере зависело от условий года. Вклад наследственных особенностей рассматриваемых сортов оказался значительно слабее. Изменчивость массы 1000 зерен зависела от особенностей сортов в условиях

Правильный размер частиц корма для свиней и птицы

Важным аспектом в производстве кормов является состав зерновой части корма, а также пристальный контроль всех производственных этапов для того, чтобы питательные вещества из корма впоследствии полностью усваивались животными.

При уменьшении размера частиц корма увеличивается площадь поверхности зерна и, таким образом, создаются условия для лучшего взаимодействия с пищеварительными ферментами. Этот важный аспект изучается уже много лет, однако по данному вопросу продолжают появляться новые данные.

Анализ размера частиц — это исследование распределения частиц разного размера в кормах порошковых форм, тесно связанное с такими ключевыми процессами переработки кормов, как измельчение, фракционирование и смешивание. Кроме того, гранулометрический состав влияет на поедаемость корма и усвояемость кормовых частиц у животных.

Поскольку зерновые частицы имеют неправильную форму, их размер определяется как диаметр теоретической сферы, свойства которой схожи со свойствами реальных частиц. Поэтому процесс распределения подчиняется теоретическим законам распределения частиц по размерам. Тонкость помола рассыпного корма определяется по среднему диаметру, а неоднородность распределения — стандартным отклонением.

Размер частиц большинства ингредиентов, используемых в кормопроизводстве, подвергается сокращению как на комбикормовом заводе, так и до их поступления на завод.

Самые большие плюсы от сокращения размера частиц в процессе производства кормов состоят в следующем:

Большая площадь поверхности способствует более быстрой усвояемости питательных веществ.
Ингредиенты становится легче использовать.
Ингредиенты легче смешиваются.
Повышаются эффективность гранулирования и качество гранул.
Корма отвечают требованиям клиентов.

В начале нового века в Канзасском государственном университете (КГУ) было приложено много усилий по изучению вопроса влияния размера кормовых частиц на свиней. Здесь было обнаружено, что молодые свиньи, в отличие от свиней на доращивании и откорме, лучше пережевывают корм.

Наиболее потенциальной группой животных для получения корма более тонкого помола являются, свиньи на откорме.

И все же тонкий помол или плющение улучшают усвояемость корма независимо от возраста животного?

Эффективность корма улучшается в результате улучшения усвояемости питательных веществ. При этом среднесуточный привес животных от сокращения размера частиц корма не страдает. Как правило, уменьшение размера частиц сокращает потребление корма. Тем не менее оптимальным представляется размер частиц 500-700 микрон.

У свиней, получавших зерновую часть корма, измельченную до частиц размером 500 микрон, эффективность корма повысилась на 6%, в отличие от свиней, потреблявших зерна с размером частиц 900 микрон. С другой стороны, при сокращении размера зерна (например, с 700 до 500 микрон) снижается производительность производства корма.

При принятии решения об оптимальном размере частиц корма нужно найти компромисс между улучшением усвояемости корма и снижением производительности завода. По мнению исследователей КГУ, оптимальным размером зерновой частицы корма является размер 700 микрон, при котором достигается баланс продуктивности свиней и эффективности работы комбикормового завода.

Вид зерновой культуры имеет значение

Не все виды зерна нужно измельчать до одинакового размера. Исследования зерна с высоким содержанием клетчатки, например ячменя, показывают, что измельчение зерновых частиц значительно улучшает качество кормления. Научные данные свидетельствуют о том, что измельчение волокнистых кормовых ингредиентов примерно до 700 микрон повышает питательную ценность корма, а это, в свою очередь, делает их привлекательной заменой кукурузе.

Зерна пшеницы следует обрабатывать несколько иначе. Из-за высокого содержания протеина и склонности к мучнистости, в процессе переработки пшеницы имеются свои сложности. При слишком сильном измельчении снижается потребление корма. Поэтому в отличие от кукурузы и сорго зерна пшеницы должны иметь фракцию большего размера — с 800 до 900 микрон.

Одним из главных недостатков тонкого помола является образование язв желудка. Риск возникновения язв желудка увеличивается, когда размер зерновой частицы становится меньше 500 микрон. Другим недостатком тонкого помола является засорение кормушек и бункеров для хранения комбикорма, а также запыленность корма.

Практические исследования

Исследования КГУ в США показали, что две трети из отобранных образцов комбикормов имели частицы размером из рекомендованного диапазона — от 600 до 800 микрон. Подобное исследование проходило и в университете штата Огайо, где ученые установили, что с помощью молотковой дробилки средний размер кормовой частицы составил 916 микрон, а с помощью плющилки — 720 микрон.

Необходимо отметить, что большое значение имело то, где измельчались корма. Размер частиц корма, перерабатываемого на хозяйствах, составил в среднем 881 микрон. На комбикормовом заводе размер частиц корма составил в среднем 755 микрон. На молотковых дробилках, установленных на хозяйствах, частицы получались разного размера. В результате помола на хозяйстве получались частицы средним размером 1029 микрон, на комбикормовом заводе — 730 микрон.

Экономический эффект изменения размера частиц может быть огромным. Если на хозяйстве полного цикла (от опороса до откорма) с поголовьем 100 свиноматок при средней стоимости рациона 2200 гривен за тонну размер кормовых частиц сократится с 1100 до 750 микрон, то это позволит сэкономить примерно 80 тыс. гривен в год благодаря улучшению усвояемости корма.

Важность размеров кормовых частиц

Исследователи Гиллоу и Ландо из французского общества Ucaab собрали внушительный материал из 23 научных работ и исследований, чтобы сформулировать взаимосвязь между размерами кормовых частиц и питательной ценностью корма.

Общий вывод их исследования был следующим: при увеличении размера частиц корма, который получали поросята на доращивании и откорме, на 100 микрон, усвояемость энергии в толстой кишке сокращается на 0,6 единицы, а усвояемость азота — на 0,8 единицы.

Из всех технических параметров только конверсия корма связана у поросят с размером частиц: увеличение размера частиц в среднем на 100 микрон привело к увеличению конверсии корма на 0,03 единицы. Этот диапазон изменений несущественен по сравнению с другими источниками изменений усвояемости или метаболизма кормов.

Птица предпочитает более крупные частицы корма

Благодаря тщательному визуальному наблюдению за деталями и специфическим способностям клюва к тактильному восприятию, цыплята в первые сутки жизни учатся соотносить питательный эффект с сенсорными ощущениями от частиц корма. Отбор частиц производится быстро и точно.

В то же время выбор тех или иных частиц может отличаться в зависимости от привычек в сенсорном восприятии корма. Поедаемость корма зависит от размера и твердости частиц. Определение влияния размера частиц корма у птицы затрудняется как сложностью рациона, так и дальнейшей обработкой корма, такой как гранулирование или дробление.

Наибольшую реакцию у цыплят-бройлеров вызывает уменьшение размера частиц (с 600 до 500 микрон) в случае кормления простым рационом (кукуруза-соя) в виде мучки. При кормлении сложным рационом в виде крошки сокращения частиц до размеров менее 1000 микрон не требовалось. Опыты на курах-несушках показали, что сокращение частиц корма до размеров менее 800 микрон не дает никаких преимуществ.

В своем исследовании Amerah et. al (2008) обнаружил, что различия в гранулометрическом составе рационов для птицы (на основе кукурузы или пшеницы) после гранулирования сохранялись, особенно в пропорциях грубых частиц (1 мм и крупнее). В рационах на основе кукурузы грубый помол улучшил привесы по сравнению с мелким помолом, но такого же эффекта в случае с рационами на основе пшеницы не наблюдалось.

В обоих случаях кормление бройлеров кормом грубого помола привело к улучшению показателя конверсии корма по сравнению с кормлением кормом мелкого помола. В рационах на основе пшеницы грубый помол улучшил истинную энергетическую метаболическую ценность по сравнению с мелким помолом.

У птиц, получавших корма грубого помола на основе кукурузы, наблюдалось переполнение (тяжесть) мышечного желудка. В случаях, когда корм грубого помола был основан на пшенице, такой проблемы не возникало. В целом исследователи пришли к выводу, что влияние размера частиц корма на продуктивность птицы различается в зависимости от вида зерна, на котором основан рацион.

Воздействие на желудок

Хотя существует мнение, что тонкий помол увеличивает площадь поверхности частицы и тем самым увеличивает ее доступность для пищеварительных ферментов, есть также результаты, подтверждающие то, что более грубый помол с более-менее одинаковым размером частиц повышает продуктивность птицы, получающей корм в виде мешанки.

Этот парадоксальный эффект может быть результатом положительного влияния размера частиц корма на развитие мышечного желудка. Более развитый желудок обычно ассоциируется с более активной работой и, как результат, с большей подвижностью кишечника и лучшим усвоением питательных веществ. Хотя считается, что более мелкий помол улучшает качество гранул, он в то же время заметно увеличивает потребление электроэнергии при производстве корма.

Индийские ученые аграрного университета штата Хариана исследовали воздействие пяти различных размеров частиц (матрица молотковой дробилки с размером ячейки от 2 до 6 мм) в корме бройлеров. Главный вывод — частицы корма, полученные с помощью матрицы молотковой дробилки с размером ячеек 5 мм (868 микрон), были наиболее эффективно усвоены бройлерами, поскольку в результате их потребления улучшилась конверсия корма, снизилось потребление электроэнергии при помоле и увеличились привесы.

Заключение

Изучение влияния размера кормовых частиц осложняется воздействием на питательную ценность корма косвенных факторов, таких как, например, стабильность смеси или гранулирование. Более того, выбор оптимального размера частиц зависит и от других факторов, помимо питательных: например, от сыпучести корма.

Ограниченное потребление корма в связи с его плохой сыпучестью до сих пор является поводом для беспокойства. На сегодняшний день при принятии решения о получении высококачественного корма проблема недостаточного технического оснащения до сих пор «перевешивает» возможные преимущества от высокой питательности рационов.

Источник: биомедиа.рф

Слідкуйте за актуальними статтями та новинами у нашому Телеграм-каналі або на сторінці в Фейсбуці.

В МЭР рассказали о расчёте размера пошлины на экспорт пшеницы

Пошлина на экспорт пшеницы из России будет взиматься при достижении биржевой цены в 200 долларов за тонну, тогда пошлина составит 70 процентов от разницы между 200 долларами и ценой контракта, заявил министр экономического развития Максим Решетников. Об этом 4 февраля сообщает ТАСС.

«Предлагается формула, которая предполагает расчёт размера экспортной пошлины следующим образом. При мировой цене до 200 долларов за тонну пошлина взиматься не будет, при цене, превышающей 200 долларов за тонну пшеницы, будет взиматься пошлина в размере 70 процентов от превышения этой базовой цены 200 долларов», — сказал Решетников.

Механизм регулирования экспорта зерновых будет действовать также на ячмень и кукурузу — для них порог пошлины будет установлен в размере 185 долларов за тонну. Рассчитанная с помощью нового механизма пошлина будет действовать со 2 июня, а мониторинг цен для расчёта пошлины начнётся уже в апреле.

«Уже в марте должна начаться регистрация этих контрактов, чтобы с апреля мы набрали достаточный объём, чтобы начать рассчитывать ежедневный биржевой индикатор», — отметил министр.

Глава Минэкономразвития сообщил, что субсидии сельхозпроизводителям, полученные из-за введения экспортной пошлины на зерновые, будут распределять регионы. «Что касается возврата денег в сельское хозяйство, деньги поступают в общий котёл, потом возвращаются в соответствующий регион пропорционально объёмам зерна, которое регион произвёл. На сегодняшний момент предполагается, что регионы сами определят правила распределения», — пояснил он.

Министр напомнил, что регионы получают средства на поддержку растениеводства и распределяют их пропорционально гектарам, которые тот или иной сельхозпроизводитель обрабатывает. «Механизм длительные годы работает, он отлажен, поэтому вопросов и нареканий ни со стороны общественности, ни со стороны сельхозпроизводителей он не вызывает», — сказал Максим Решетников.

При этом он не исключил, что Минсельхоз выпустит рекомендации по распределению субсидий.

Решетников подчеркнул, что все полученные в рамках экспортной пошлины на зерно средства будут возвращены в сельское хозяйство в виде субсидий растениеводам. «По факту это будут деньги с внешних рынков, вернутся в виде дополнительных инвестиций в наше сельское хозяйство. С другой стороны, это позволит предотвратить перенос колебаний цен внешнего рынка на наши внутренние рынки», — добавил министр.

В конце января глава кабмина подписал постановление о повышении экспортных пошлин на зерновые. Согласно документу, с 15 по 28 февраля пшеница (1000 кг) будет облагаться пошлиной в 25 евро. Пошлины на ячмень и кукурузу (1000 кг) с 15 февраля по 14 марта составят 0 евро. С 1 марта по 30 июня будут введены повышенные пошлины на пшеницу в размере 50 евро, а с 15 марта и до конца июня — на ячмень и кукурузу (10 и 25 евро соответственно).

Таблица подбора пробивных решет

В воздушно-решетных зерноочистительных машинах отечественного производства приняты следующие условные обозначения решет:

Б1 – фракционное. Оно делит поступивший поток зерна на две равные части. Сходом с решета идут крупное зерно и крупные примеси, а проходом через отверстия решета более мелкое зерно и все мелкие примеси;

Б2 – колосовое. Размер его отверстий подбирают так, чтобы все поступившее зерно было выделено проходом, а крупные примеси, включая колосья, сходом с решета выделялись в отдельную фракцию. Чтобы крупные зерна основной культуры не попадали в отход, площадь поверхности решета Б2 должна быть покрыта зерном лишь на 0,6 – 0,8 части его длины;

В – подсевное. Это первое решето нижнего яруса, которое воспринимает поток зерна, прошедший через отверстия фракционного решета Б1. На этом решете необходимо выделить большую часть мелких примесей, но без зерен основной культуры. Средние и мелкие семена основной культуры сходом направляются на смежное сортировочное решето Г;

Г – сортировочное. Размер его отверстий больше, чем у решета В. На этом решете проходом выделяются мелкие и щуплые зерна основной культуры, а сходом – очищенное зерно, которое соединяется с потоком очищенного зерна с решета Б2.

В воздушно-решетных машинах первичной очистки решета располагаются в два яруса. В первом – решета Б1 и Б2, во втором – В1 и Г1. В машинах вторичной очистки для более тщательной очистки устанавливают дополнительное подсевное – В2 и сортировочное − Г2 решета. В этих машинах решета расположены в три яруса. В первом – Б1 и Б2, во втором – Г1 и Г2, в третьем – В1 и В2. При трехъярусном расположении решет расширяется площадь подсевных и сортировочных решет, улучшается качество выделения мелких примесей, а также мелкого, битого и щуплого зерна основной культуры. 9 Таблицы наборов решет приводятся в техническом паспорте на каждую зерноочистительную машину. Для обеспечения наибольшего эффекта сепарирования каждый раз необходимо подбирать решета применительно к особенностям партии зерна.

Зерно пшеницы — BakeInfo (Исследовательский фонд хлебопекарной промышленности)

Пшеничное зерно — это семя, из которого может вырасти новое растение пшеницы, а также часть растения пшеницы, которая перерабатывается в муку. Зерна пшеницы обычно имеют овальную форму, хотя разные виды пшеницы имеют зерна от почти сферических до длинных, узких и приплюснутых форм.Зерно обычно имеет длину от 5 до 9 мм, весит от 35 до 50 мг и имеет складку на одной стороне, где оно было первоначально соединено с цветком пшеницы.

Зерна обычно имеют красный цвет, хотя многие пшеницы имеют белые зерна и встречаются более необычно пурпурные, черные, коричневые или зелено-серые сорта. Зерно пшеницы (или ядро) делится на несколько частей, как показано на схеме.

Рассечение…
Зерно (или ядро) пшеницы делится на несколько частей, как показано на схеме.

Три основные части:
Отруби	Наружное покрытие или «оболочка» ядра пшеницы состоит из нескольких слоев. Эти слои защищают основную часть ядра.Отруби богаты витаминами и минералами.
Эндосперм	Это основная часть зерна пшеницы, составляющая около 80% от веса зерна. Именно из этой части перемалывается белая мука. Эндосперм богат энергоемкими углеводами и важным белком.
Зародыш или эмбрион	Эта часть вырастает в новое растение при посеве.Зародыш находится на одном конце зерна и составляет всего 2% ядра. Это богатый источник витаминов группы В, масла, витамина Е и натуральных растительных жиров. Его необходимо удалить во время помола, потому что жир может прогоркнуть во время хранения муки. Тем не менее, зародыши пшеницы по-прежнему очень ценны и используются во многих продуктах.

Как увеличить размер и массу зерна пшеницы

На размер зерна пшеницы сильно влияет питание растений, особенно во время важного периода налива зерна. Особенно важны азот, фосфат, калий, магний и цинк.

Размер зерна пшеницы определяется генетикой растений, то есть сортом, и продолжительностью периода налива зерна. Как только происходит опыление, зародыш и эндосперм начинают развиваться, при этом растение перенаправляет фотосинтаты, а также ранее запасенные крахмал и белок (в листьях и стеблях) на эти развивающиеся зерна.Чем дольше этот период заполнения зерна, тем вероятнее будет размер зерна пшеницы.

Азот оказывает большое влияние на размер и вес зерен

Управление азотом будет иметь наибольшее влияние на конечный размер и вес зерна пшеницы. Ранние применения обеспечат большой покров с высоким содержанием стеблевых углеводов, которые перемещаются в развивающееся зерно во время созревания.

Это особенно важно в засушливых районах, где 60% урожая зерна может быть получено из этого хранилища.Важно следить за уровнем азота в растениях, чтобы не допустить преждевременного увядания растительного покрова и сократить период налива зерна.

Фосфат улучшает зернистость

Фосфат играет важную роль в обеспечении энергии для производственных процессов. Перераспределение накопленных углеводов требует энергии, поэтому фосфатное питание важно для достижения хорошего размера зерна пшеницы.

Для улучшения конечного размера зерна можно использовать как твердый фосфат удобрений, так и листовой фосфат.

Калий продлевает период налива зерна

Калий способствует перемещению питательных веществ вокруг растения, поскольку он регулирует потоки транспирации, поскольку растение пшеницы перераспределяет минералы до необходимого уровня калия в початках.

Калий также помогает избежать преждевременного старения, часто вызываемого засухой во время насыпки зерна. Растения с дефицитом калия плохо регулируют транспирацию через лист, что приводит к тепловому стрессу и увяданию. Достаточное количество калия продлит период налива зерна, что приведет к увеличению веса зерна пшеницы.

Марганец и цинк влияют на размер и массу зерна

Марганец и цинк, участвующие в метаболизме азота в растении, улучшают вес зерна пшеницы.

Другие факторы, влияющие на размер зерна пшеницы

Помимо управления питательными веществами, на размер зерна может влиять управление водными ресурсами (орошение во избежание стресса от засухи), а также управление болезнями — используйте фунгициды и питательные вещества для поддержания площади зеленых листьев и снижения заболеваемости, улучшая здоровье растений.

Различия в размерах отдельных зерен пшеницы обусловлены развитием сельскохозяйственных культур и специфическим генетическим детерминизмом

9 января 2020

PONE-D-19-34899

Индивидуальные различия в размере зерна пшеницы происходят из-за развития сельскохозяйственных культур и из специфического генетического детерминизма

PLOS ONE

Уважаемая госпожа. Берал,

Спасибо за отправку рукописи в PLOS ONE. После тщательного рассмотрения мы считаем, что он имеет свои достоинства, но не полностью соответствует критериям публикации PLOS ONE в его нынешнем виде. Поэтому мы приглашаем вас представить исправленную версию рукописи, в которой рассматриваются вопросы, поднятые в процессе рецензирования.

Мы были бы признательны за получение вашей отредактированной рукописи до 22 февраля 2020 г., 23:59. Когда вы будете готовы отправить свою ревизию, войдите в https: //www.editorialmanager.com / pone / и выберите папку «Представленные материалы, требующие доработки», чтобы найти файл рукописи.

Если вы хотите внести изменения в раскрытие финансовой информации, включите обновленное заявление в сопроводительное письмо.

Для повышения воспроизводимости ваших результатов мы рекомендуем, если это возможно, вы помещаете свои лабораторные протоколы в Протоколы.io, где протоколу может быть присвоен собственный идентификатор (DOI), чтобы на него можно было ссылаться независимо в будущем. Инструкции см. На сайте http: // journals.plos.org/plosone/s/submission-guidelines#loc-laboratory-protocols

При отправке отредактированной рукописи укажите следующие элементы:

Ответное письмо, в котором дается ответ на каждый вопрос, поднятый академическим редактором и рецензентом с). Это письмо должно быть загружено в виде отдельного файла с пометкой «Ответ рецензентам».
Размеченная копия вашей рукописи, в которой отмечены изменения, внесенные в исходную версию. Этот файл должен быть загружен как отдельный файл с пометкой «Исправленная рукопись с отслеживанием изменений».
Непомеченная версия исправленного вами документа без отслеживаемых изменений. Этот файл должен быть загружен как отдельный файл с пометкой «Рукопись».

Обратите внимание, при формировании ответа, если ваша статья будет принята, у вас может быть возможность сделать историю рецензирования общедоступной. Запись будет включать письма с решениями редактора (с рецензиями) и ваши ответы на комментарии рецензентов. Если вы соответствуете критериям, мы свяжемся с вами, чтобы подписаться или отказаться

Мы с нетерпением ждем вашей отредактированной рукописи.

С уважением,

Аймин Чжан, Ph.D.

Академический редактор

PLOS ONE

Требования к журналу:

При отправке вашей редакции вы должны выполнить следующие дополнительные требования:

1. Убедитесь, что ваша рукопись соответствует стилевым требованиям PLOS ONE, включая требования к именованию файлов. Шаблоны стилей PLOS ONE можно найти на http://www.plosone.org/attachments/PLOSOne_formatting_sample_main_body.pdf и http: //www.plosone.org / attachments / PLOSOne_formatting_sample_title_authors_affiliations.pdf

2. Мы отмечаем, что вы включили фразу «данные не показаны» в вашу рукопись. К сожалению, это не соответствует нашим требованиям к обмену данными. PLOS не разрешает ссылки на недоступные данные. Мы требуем, чтобы авторы предоставили все соответствующие данные в документе, файлах с вспомогательной информацией или в приемлемом общедоступном хранилище. Добавьте ссылку в поддержку этой фразы или загрузите данные, соответствующие этим результатам, в стабильный репозиторий (например, Figshare или Dryad) и укажите URL-адреса, DOI или номера доступа, которые могут использоваться для доступа к этим данным.Или, если данные не являются основной частью исследования, представленного в вашем исследовании, мы просим вас удалить фразу, которая относится к этим данным.

[Примечание: разметка HTML приведена ниже. Пожалуйста, не редактируйте.]

Комментарии рецензентов:

Ответы рецензентов на вопросы

Комментарии к автору

1. Является ли рукопись технически надежной и подтверждают ли данные выводы?

Рукопись должна описывать технически обоснованное научное исследование с данными, подтверждающими выводы.Эксперименты должны проводиться строго, с соответствующими контролями, повторениями и размерами выборки. Выводы должны быть сделаны надлежащим образом на основании представленных данных.

Рецензент №1: Да

Рецензент №2: Частично

**********

2. Был ли статистический анализ проведен надлежащим образом и тщательно?

Рецензент №1: Да

Рецензент №2: Не знаю

**********

3. Обнародовали ли авторы все данные, лежащие в основе результатов их рукописи, в полной мере?

Политика данных PLOS требует от авторов сделать все данные, лежащие в основе выводов, описанных в их рукописи, полностью доступными без ограничений, за редким исключением (см. Заявление о доступности данных в PDF-файле рукописи).Данные должны быть предоставлены как часть рукописи или вспомогательной информации, либо депонированы в общедоступное хранилище. Например, в дополнение к сводной статистике должны быть доступны точки данных за средними, медианами и показателями дисперсии. Если есть ограничения на публичный обмен данными — например, конфиденциальность участников или использование данных от третьих лиц — это необходимо указать.

Рецензент №1: Да

Рецензент №2: Да

**********

4. Представлена ли рукопись понятным образом и написана ли она на стандартном английском языке?

PLOS ONE не копирует принятые рукописи, поэтому язык представленных статей должен быть ясным, правильным и однозначным.Любые типографские или грамматические ошибки должны быть исправлены при пересмотре, поэтому обратите внимание на любые конкретные ошибки здесь.

Рецензент №1: Да

Рецензент №2: Да

**********

5. Просмотрите комментарии автору

Используйте отведенное место, чтобы объяснить свои ответы на вопросы выше . Вы также можете включить дополнительные комментарии для автора, в том числе опасения по поводу двойной публикации, этики исследования или этики публикации. (Пожалуйста, загрузите свой обзор в качестве приложения, если он превышает 20 000 символов)

Рецензент №1: В этой рукописи авторы использовали две большие генетические панели пшеницы в двух средах и исследовали индивидуальные различия в размере зерна и компоненты урожайности.Они показали, что разница в размере отдельных зерен происходит от компонентов урожайности зерна до цветения, а также имеет определенную генетическую основу. Более того, они определили 64 QTL с эффектами на дисперсию индивидуального размера зерна, зависимую или зависимую от других компонентов урожая, предполагая, что индивидуальная дисперсия размера зерна может использоваться в качестве признака, которым можно манипулировать в практике селекции пшеницы.

В целом, эта рукопись обеспечивает еще один уровень понимания внутригенотипической дисперсии индивидуальной массы зерна и ее влияния на TKW.Данных достаточно, чтобы подтвердить их выводы. Однако следует учесть несколько незначительных моментов, чтобы улучшить рукопись.

Конкретные комментарии:

1. Авторы определили в общей сложности 64 OTL для дисперсии индивидуального размера зерна и перечислили их распределение хромосом, но без их положения. Я думаю, что лучше дать приблизительное физическое или генетическое положение в каждой хромосоме.

2. Авторы также упомянули, что они идентифицировали QTL для компонентов урожая, но не показали эти QTL.Думаю, эту информацию нужно предоставить. Поскольку сообщалось об обширных таких QTL, сколько таких QTL, вероятно, перекрываются с сообщенными?

3. Что касается GSV, 30 «ведомых» QTL, очевидно, вносят вклад в урожайность, как насчет 34 «специфических» QTL? Следует обсудить биологическую функцию этих специфических QTL.

4. Рукопись должна быть более лаконичной, особенно части «Аннотация», «Введение» и «Обсуждение».

Рецензент №2: Хотя это исследование показалось интересным, рукопись требует доработки, особенно схемы эксперимента и анализа данных, языка и т. Д.

Введение

p11: Строки 108-113 и 114-122 кажутся повторяющимися, поэтому удалите одну из них или исправьте.

План эксперимента:

Две разные популяции использовались в течение двух лет в условиях хорошего полива и дефицита воды, фактически, каждая популяция была выращена за один год при двух обработках, поэтому E1, E2 E3 и E4 не должны использоваться для анализа данных. поэтому рекомендуют авторам анализировать данные при разном лечении в одной популяции соответственно.

Почему нет реплик? Не ясно.

Результаты

Многие SNP были обнаружены по разным признакам, но значимый признак, связанный с SNP, не был отмечен.

Язык требует доработки.

**********

6. Авторы PLOS имеют возможность опубликовать историю рецензирования своей статьи (что это означает?). Если оно опубликовано, оно будет включать в себя вашу полную рецензию и все прикрепленные файлы.

Если вы выберете «нет», ваша личность останется анонимной, но ваш отзыв все равно может быть обнародован.

Вы хотите, чтобы ваша личность была публичной для этой экспертной оценки? Для получения информации об этом выборе, включая отзыв согласия, см. Нашу Политику конфиденциальности.

Рецензент № 1: Нет

Рецензент № 2: Да: Zhiying Deng

[ПРИМЕЧАНИЕ. Если комментарии рецензента были отправлены в виде вложения, они будут прикреплены к этому электронному письму и доступны через сайт отправки. Пожалуйста, войдите в свою учетную запись, найдите запись рукописи и проверьте ссылку действия «Просмотреть вложения».Если эта ссылка не отображается, значит, нет файлов вложений для просмотра.]

При проверке заявки загрузите файлы рисунков в цифровой диагностический инструмент Preflight Analysis and Conversion Engine (PACE), https://pacev2.apexcovantage .com /. PACE помогает обеспечить соответствие цифр требованиям PLOS. Чтобы использовать PACE, вы должны сначала зарегистрироваться как пользователь. Регистрация бесплатна. Затем войдите в систему и перейдите на вкладку ЗАГРУЗКА, где вы найдете подробные инструкции по использованию инструмента.Если у вас возникнут проблемы или возникнут вопросы при использовании PACE, напишите нам по адресу gro.solp@serugif. Обратите внимание, что для файлов вспомогательной информации этот шаг не требуется.

Различия в размере отдельных зерен пшеницы обусловлены развитием сельскохозяйственных культур и специфическим генетическим детерминизмом

9 января 2020

PONE-D-19-34899

PLOS ONE

Уважаемая госпожа.Берал,

При отправке отредактированной рукописи укажите следующие элементы:

Ответное письмо, в котором дается ответ на каждый вопрос, поднятый академическим редактором и рецензентом с). Это письмо должно быть загружено в виде отдельного файла с пометкой «Ответ рецензентам».
Размеченная копия вашей рукописи, в которой отмечены изменения, внесенные в исходную версию. Этот файл должен быть загружен как отдельный файл с пометкой «Исправленная рукопись с отслеживанием изменений».
Непомеченная версия исправленного вами документа без отслеживаемых изменений. Этот файл должен быть загружен как отдельный файл с пометкой «Рукопись».

Мы с нетерпением ждем вашей отредактированной рукописи.

С уважением,

Аймин Чжан, Ph.D.

Академический редактор

PLOS ONE

Требования к журналу:

При отправке вашей редакции вы должны выполнить следующие дополнительные требования:

[Примечание: разметка HTML приведена ниже. Пожалуйста, не редактируйте.]

Комментарии рецензентов:

Ответы рецензентов на вопросы

Комментарии к автору

1. Является ли рукопись технически надежной и подтверждают ли данные выводы?

Рецензент №1: Да

Рецензент №2: Частично

**********

2. Был ли статистический анализ проведен надлежащим образом и тщательно?

Рецензент №1: Да

Рецензент №2: Не знаю

**********

3. Обнародовали ли авторы все данные, лежащие в основе результатов их рукописи, в полной мере?

Рецензент №1: Да

Рецензент №2: Да

**********

4. Представлена ли рукопись понятным образом и написана ли она на стандартном английском языке?

Рецензент №1: Да

Рецензент №2: Да

**********

5. Просмотрите комментарии автору

Конкретные комментарии:

4. Рукопись должна быть более лаконичной, особенно части «Аннотация», «Введение» и «Обсуждение».

Введение

p11: Строки 108-113 и 114-122 кажутся повторяющимися, поэтому удалите одну из них или исправьте.

План эксперимента:

Почему нет реплик? Не ясно.

Результаты

Многие SNP были обнаружены по разным признакам, но значимый признак, связанный с SNP, не был отмечен.

Язык требует доработки.

**********

Если вы выберете «нет», ваша личность останется анонимной, но ваш отзыв все равно может быть обнародован.

Рецензент № 1: Нет

Рецензент № 2: Да: Zhiying Deng

Улучшение размера и формы зерна пшеницы

Пшеница имеет решающее значение для глобальной продовольственной безопасности и обеспечивает более 20% калорий и белков, потребляемых человеком.

Увеличение урожайности пшеницы жизненно важно для удовлетворения будущих мировых потребностей в продуктах питания, поскольку ожидается, что к 2050 году нам нужно будет производить на 60% больше пшеницы, если мы хотим удовлетворить мировой спрос.

На сегодняшний день используется лишь часть генетического потенциала пшеницы из-за сложной природы генома пшеницы. Наши ученые использовали самые современные методы, такие как редактирование генов, чтобы раскрыть скрытый потенциал повышения урожайности.

Исследование формы и размера зерна в рамках исследовательской программы профессора Кристобаля Уауи выявило гены, которые контролируют размер зерна пшеницы, позволяя увеличить как ширину, так и длину зерна.

Мутации в этих генах внедряются в коммерческие селекционные линии для использования селекционной промышленностью пшеницы с помощью Инструментария селекционеров.

Чего мы уже достигли

Характеристика гена GW2 , который отвечает за контроль ширины зерна и создание тройного мутанта (по одной мутации в каждом из трех геномов пшеницы), показывает увеличение размера семян на 20%
Второй ген был идентифицирован у дикой пшеницы, который контролирует длину зерна пшеницы
Насыпные семена этих мутантов, подвергнутых обратному скрещиванию с соответствующим пшеничным фоном, были переданы селекционерам пшеницы через Инструментарий селекционеров под руководством доктора Саймона Гриффитса в программе Designing Future Wheat вместе с соответствующими идеальными маркерами
Селекционеры тестируют этот материал с целью внедрения ценных признаков, представляющих интерес, в свои селекционные программы
Насыпные семена, содержащие как GW2 , так и мутации дикой пшеницы, теперь доступны селекционерам для тестирования в 2020 году

Наши исследования по улучшению формы и размера зерна пшеницы охватывают две стратегические программы нашего Института; Гены в окружающей среде и проектирование пшеницы будущего.

По оценке Brookdale Consulting, в 2018 году стоимость исторических открытий в области пшеницы, сделанных в Центре Джона Иннеса, во всем мире составила 4,9 млрд фунтов стерлингов.

В течение следующих 25 лет независимая оценка показывает, что рабочая программа, осуществляемая в настоящее время по пшенице, по оценкам, внесет валовую добавленную стоимость в размере 100 млн фунтов стерлингов в Великобританию и 4,3 млрд фунтов стерлингов для остального мира за счет повышения производительности.

Чтобы получить максимальное влияние от наших исследований при первой же возможности, важно, чтобы мы как можно раньше получали результаты наших исследований по улучшению пшеницы для селекционеров.

В рамках программы Designing Future Wheat ученые могут предложить новые мутанты и гены для скрещивания с коммерческими сортами.

С селекционерами пшеницы проводятся консультации для определения наиболее полезных признаков для этого процесса, который затем предпринимается для получения фонового сорта плюс и минус новый интересующий признак. Эти семена набухают, и селекционеры берут их и тестируют в разных местах Великобритании и Северной Франции. После того, как материал был оценен в нескольких исследовательских центрах, селекционерам предоставляется доступ к этой усовершенствованной зародышевой плазме для включения в свои программы разведения.

Саймон Берри из Limagrain говорит: «Новая генетическая вариация в размере зерна, выявленная профессором Уауи, которая была сделана доступной через инструментарий селекционеров в Designing Future Wheat, используется Limagrain как часть своей стратегии предварительного отбора.

Размер зерна является важным компонентом урожайности, и возможность использования совершенных, основанных на генах маркеров SNP для отслеживания определенных аллелей для более смелых и крупных зерен может помочь повысить урожайность помола, увеличить удельный вес сортов (ключевой признак для рекомендаций в Великобритания), а также может помочь улучшить стабильность урожайности.

Сейчас мы внедряем эти новые источники изменчивости в нашу элитную зародышевую плазму, чтобы мы могли оценить их влияние на качество конечного использования и урожайность в наших многоцентровых испытаниях. Без исследовательской программы Кристобаля, поддерживаемой DFW, мы не продвинулись бы так далеко вперед в этой захватывающей области исследований, как сегодня ».

Чего мы надеемся достичь в следующем

Селекционеры включают новые генетические варианты для большего размера зерна в свои селекционные программы
Новые сорта, выпущенные селекционерами с улучшенной формой из более длинных семян, также позволят лучше «упаковывать» для более эффективного транзита, снижая транспортные расходы.Большой размер семян также снизит потери при уборке урожая
Новые сорта с более крупными семенами могут способствовать увеличению урожайности пшеницы, если позволяют условия выращивания

Границы | Идентификация QTL для размера и формы зерна в геноме D природных и синтетических аллогексаплоидных пшениц с почти идентичными геномами AABB

Введение

Пшеница была одним из первых видов растений, которые были одомашнены и культивированы на Ближнем Востоке и сыграли важную роль в развитии сельскохозяйственной революции и становлении человеческой цивилизации (Dubcovsky and Dvorak, 2007; Abbo et al., 2014). Одомашнивание приводит к отбору и распространению определенных фенотипических признаков, таких как нехрупкий позвоночник, для предотвращения разрушения колосков и мягких чешуек и семян без оболочки для облегчения обмолота, что сделало пшеницу пригодной для посадки и сбора урожая человеком (Peng et al., 2011). Более того, интенсивный отбор человека также привел к лучшим агрономическим показателям и широкой адаптивности (Dubcovsky and Dvorak, 2007). Например, создание высокоурожайных полукарликовых сортов привело к «зеленой революции» пшеницы в 1940-х годах (Hedden, 2003).Адаптивность мягкой пшеницы к большому диапазону сред отчасти объясняется изменением требований к яровизации и световому периоду (Worland and Snape, 2001).

Размер и форма зерна, которые связаны с урожайностью и качеством помола, являются двумя наиболее важными характеристиками при одомашнивании и селекции пшеницы (Breseghello and Sorrells, 2007). Современные сорта пшеницы имеют большую ширину зерна и меньшую длину зерна по сравнению с предковыми видами пшеницы, которые демонстрируют большую изменчивость по размеру и форме зерна (Gegas et al., 2010). Крупные зерна могут благоприятно влиять на рост всходов и способствовать увеличению урожайности (Gan and Stobbe, 1996). Геометрические модели показали, что изменение размера и формы зерна может привести к увеличению выхода муки до 5% (Marshall et al., 1984). Следовательно, гены или локусы количественных признаков (QTL), связанные с формой и размером зерна, представляют интерес для целей приручения и селекции (Simons et al., 2006; Williams et al., 2013).

Пшеница мягкая ( Triticum aestivum L.) представляет собой аллогексаплоидный вид с геномом AABBDD, полученный в результате межвидового скрещивания культур тетраплоидной пшеницы ( Triticum turgidum L. AABB) и Aegilops tauschii (DD; Kihara, 1944; McFadden and Sears, 1946). Многочисленные исследования показали, что в доноре D-генома мягкой пшеницы Ae. tauschii обеспечивает отличный источник генетической изменчивости и улучшает агрономические характеристики (Dvorak et al., 1998; Mujeeb-Kazi et al., 2007; Reynolds et al., 2007; Rana et al., 2013). Соответственно, многие синтетические линии аллогексаплоидной пшеницы были получены путем гибридизации тетраплоидной пшеницы и Ae. tauschii и успешно используется в селекции пшеницы (Xu et al., 2004; Francisc et al., 2007; Trethowan and Mujeeb-Kazi, 2008; Takumi et al., 2009). На геномном уровне было использовано несколько анализов QTL для идентификации D-геномных областей синтетических аллогексаплоидных линий пшеницы, связанных с размером и формой зерна (Okamoto et al., 2013; Yu et al., 2014). Примечательно, что Tg-D1 на хромосоме 2D — это один из хорошо известных локусов, которые были задействованы для одомашнивания размера и формы зерна пшеницы.При видообразовании аллогексаплоидной пшеницы произошло резкое изменение формы зерна из-за мутации гена стойкости колосковой чешуи Tg (Kerber, Rowland, 1974; Nalam et al., 2007; Dvorak et al., 2012).

В 1964 г. аллогексаплоидная мягкая пшеница TAA10 (cv Canthach, AABBDD) была гибридизирована с тетраплоидной линией subsp. durum (cv Stewart, AABB), и полученная пентаплоидная пшеница (AABBD) подвергалась обратному скрещиванию в девяти циклах с TAA10 в качестве рекуррентного родителя, после чего пентаплоидная пшеница подвергалась самоопылению трижды для получения экстрагированной аллотетраплоидной пшеницы (ETW, AABB), содержащий компонент AABB из TAA10.Впоследствии ресинтезированный аллогексаплоид пшеницы XX329 (AABBDD) был получен путем скрещивания ETW и Ae. tauschii subsp. задушил (линия TQ18, DD) с последующим удвоением генома колхицином (Kerber, 1964). Субгеномы AABB XX329 должны быть очень похожи на субгеномы донора TAA10 из-за девяти обратных скрещиваний. Таким образом, фенотипические вариации в отношении размера и формы зерна, вероятно, были вызваны различиями в геноме D между TAA10 мягкой пшеницы и ресинтезированной аллогексаплоидной пшеницей XX329 (Zhang et al., 2014). Здесь мы провели анализ QTL для признаков, связанных с размером и формой зерна, с использованием популяций F ₂ и F _{2: 3}, полученных из TAA10 и XX329, для выявления D-геномных областей, контролирующих размер и изменение формы зерна. Кроме того, пять популяций близких к изогенной линии (NIL) были разработаны для проверки экологически стабильного QTL. Эти результаты позволяют глубже понять генетические факторы, которые сформировали морфологию зерна в процессе эволюции и одомашнивания пшеницы.

Материалы и методы

Растительные материалы и полевые эксперименты

Обычная аллогексаплоидная линия пшеницы TAA10, ETW, Ae.tauschii , образец TQ18, и ресинтезированная аллогексаплоидная пшеница XX329 были выращены в трех повторностях (два ряда / повтор) в Шанчжуане, Пекин осенью 2014 года. Семена были хорошо распределены в рядах длиной 1,5 м и 0,3 м друг от друга при посеве. норма 20 семян в ряд, что соответствует последующим полевым экспериментам.

Популяция F ₂ состояла из ряда особей F ₂ как потомков особи F ₁ от скрещивания TAA10 и XX329, а популяция F _{2: 3} содержала все производные F _{. 2: 3} линий от соответствующих особей в популяции F ₂.Для анализа QTL в 2014 году в теплице Китайского сельскохозяйственного университета было выращено в общей сложности 328 F ₂ особей, образованных скрещиванием TAA10 и XX329, а производные 328 линий F _{2: 3} были выращены в Шанчжуане, Пекин. весной 2015 года. Кроме того, остальные шесть популяций F ₂ от одного и того же скрещивания и двух родительских линий были выращены на экспериментальном поле в шести различных средах в трех местах (Шанчжуан, Пекин, E116 °, N40 °; Shijiazhuang , Хэбэй, E114 °, N38 °; и Линьфэнь, Шаньси, E111 °, N36 °) весной двух лет (2015 и 2016).Эти шесть популяций F ₂ содержали 377 (Beijing2015), 206 (Beijing2016), 265 (Heibei2015), 216 (Heibei2016), 198 (Shanxi2015) и 260 (Shanxi 2016) F ₂ особей соответственно. Родительские линии TAA10 и XX329 выращивали в трех повторностях (два ряда / повтор) в каждой среде.

Полевые испытания для оценки урожайности участков TAA10 и XX329 были выполнены в рандомизированном полном блоке с тремя повторностями (20 рядов / повтор) в двух местах (Пекин и Хэбэй) осенью 2015 года.

Фенотипическая оценка

Измерения веса тысячи зерен (TGW), длины зерен (GL), ширины зерен (GW), площади зерен (GA) и периметра зерен (GP) были выполнены с использованием программы анализа зерен, разработанной Wanshen Science and Technology Ltd. (Ханчжоу, Китай; Cheng et al., 2015). Для TAA10, ETW, TQ18 и XX329 семена собирали с 30 растений (10 случайных растений в каждой повторности). Для каждой популяции F ₂ и BC ₄ F ₂ каждую особь собирали и измеряли по этим признакам зерна, а для потомства F _{2: 3} все признаки описывали средними значениями 20 растений. для соответствующей строки от каждого F ₂ индивидуальный.

В испытаниях урожайности на делянке двух родительских линий TAA10 и XX329 длина колоса (SL), количество колосков на колос (SLN), количество колосков на растении (SN), количество зерен на колос (GN) и TGW были оценены с 30 растений на реплику, а данные SL, SLN и GN были собраны с основных побегов. SL измеряли от основания рахиса до кончика терминального колоска, и SLN содержали количество фертильных колосков и количество стерильных колосков на колос. Все зерна на одной делянке были собраны для измерения урожайности с делянки (YPP).

Статистический анализ, содержащий тест Стьюдента t , дисперсионный анализ и корреляционный анализ, были выполнены с помощью SPSS версии 20.0 (SPSS, Чикаго, США).

Генотипирование SNP

Массив SNP

Wheat 660K был разработан Китайской академией сельскохозяйственных наук и синтезирован Affymetrix (http://wheat.pw.usda.gov/ggpages/topics/Wheat660_SNP_array_developed_by_CAAS.pdf). Две родительские линии TAA10 и XX329 были генотипированы с помощью чипа 660K SNP пшеницы компанией Compass Biotechnology Company (Пекин, Китай).Информация о генетическом положении маркеров SNP была предоставлена Compass Biotechnology Company (неопубликованные данные).

Экстракция ДНК

Геномная ДНК была экстрагирована из тканей листа на стадии посева с использованием метода бромида цетилтриметиламмония (CTAB) (Allen et al., 2006). Достаточное количество образцов листьев каждого растения собирали и хранили при -20 °, чтобы гарантировать получение ДНК высокого качества для анализа генотипа. Экстрагированную ДНК растворяли и сохраняли в буфере ТЕ, и качество ДНК оценивали с помощью электрофореза в 1% агарозном геле.

Разработка и анализ маркеров SSR

Геномная последовательность Ae. tauschii является полезным справочным материалом для разработки маркеров в геноме D пшеницы. Последовательность каркаса, опубликованная на сайте ATGSP (http://aegilops.wheat.ucdavis.edu/ATGSP/), была использована для идентификации области SSR, содержащей не менее 10 динуклеотидных или тринуклеотидных повторов, и праймеры для этой области были сконструированы во фланкирующей последовательности с использованием Primer3 web (версия 4.0.0; http://bioinfo.ut.ee/primer3/). Анализ синтении этих маркеров SSR, Ae.tauschii и гены риса, на которые ссылаются Luo et al. (2013), а информация о генах риса была получена в рамках Международного проекта по секвенированию генома риса (Matsumoto et al., 2005). Опубликованные последовательности праймеров для маркеров SSR доступны на http://wheat.pw.usda.gov/. ПЦР проводили в 10 мкл реакционной системе, содержащей 50 нг геномной ДНК, 1 мкл 10-кратного реакционного буфера, 0,2 мкл 10 ммоль ^-1 dNTP, 2,0 мкл праймера, 1 ед. ДНК-полимеразы rTaq (Такара, Далянь) и 4,7 мкл ddH ₂ O.Программа ПЦР была настроена так, чтобы денатурировать матричную ДНК при 94 ° C в течение 5 минут, затем следовало 35 циклов при 94 ° C в течение 30 секунд, 55 ° C в течение 30 секунд и 72 ° C в течение 30 секунд и, наконец, продлить ПЦР. продукты в течение 10 мин при 72 ° C. Полиморфизм длины маркеров SSR был идентифицирован с помощью электрофореза в 8% неденатурированном полиакриламидном геле (PAGE; Marklund et al., 1995).

Построение карты сцепления и анализ QTL

Для быстрого сканирования всего генома с целью поиска наилучшего возможного QTL был проведен анализ отдельных маркеров с помощью простой модели линейной регрессии с помощью Windows QTL Cartographer версии 2.5 (Wang et al., 2012). Значения признаков и генотипические данные каждого маркера в разных популяциях использовались для анализа одного маркера, а уровень значимости 0,05 использовался для объявления того, что маркер был связан с соответствующим признаком. Карты генетического сцепления были построены с помощью программы JoinMap 4.0 (Van Ooijen, 2006). Маркеры с отсутствующими данными <5% были использованы и организованы в группы сцепления с пороговыми значениями LOD от 4 до 10. Порядок маркеров в каждой группе сцепления был упорядочен с использованием алгоритма регрессионного картирования (Stam, 1993).Расстояния на карте рассчитывались на основе частот рекомбинации с использованием функции отображения Косамби (Kosambi, 1943). Анализ QTL с использованием метода составного интервального картирования (CIM) проводили с помощью Windows QTL Cartographer версии 2.5 (Wang et al., 2012). Модель 6 с прямой и обратной регрессией была использована для картирования QTL. Для обнаружения QTL были выбраны пять маркеров в качестве кофакторов и окно сканирования 10 см. Порог LOD был установлен через 1000 перестановок на P ≤ 0.05 (Ян и др., 2006). Учитывая тот факт, что фенотипические данные каждого генотипа в популяциях F ₂ могут быть неточными для количественного признака, значимость для QTL была определена как значение LOD выше 2,0. Идентифицированные QTL были названы в соответствии с McIntosh et al. (2011).

NIL Развитие населения

Для развития NIL трех областей QTL 2DS, 2DL и 7DS, F ₁ особей, происходящих от TAA10 и XX329, были скрещены с рекуррентным родителем (TAA10).Выбор переднего плана с помощью маркера выполнялся в каждом поколении обратного скрещивания. BC ₄ F ₁ особей, которые проявляли гетерозиготность в каждой области QTL, самоопылялись с получением соответствующих популяций BC ₄ F ₂. Кроме того, всего 60 маркеров SSR в геноме D использовали для фоновой селекции BC ₄ F ₁ особей. Наконец, количество популяций BC ₄ F ₂ для проверки QTL на 2DS, 2DL и 7DS составило 1 (BC ₄ F ₂ -2DS), 2 (BC ₄ F ₂ — 2DL-1 и BC ₄ F ₂ -2DL-2) и 2 (BC ₄ F ₂ -7DS-1 и BC ₄ F ₂ -7DS-2) соответственно.Размеры населения BC ₄ F ₂ -2DS, BC ₄ F ₂ -2DL-1, BC ₄ F ₂ -2DL-2, BC ₄ F ₂ — 7DS-1 и BC ₄ F ₂ -7DS-2 были 213, 231, 186, 150 и 153 соответственно. Эти BC ₄ F ₂ популяций были выращены в Шанчжуане, Пекин, весной 2017 года.

Результаты

Фенотипическая оценка

У ETW были более низкие TGW, GL, GW, GA и GP по сравнению с TAA10, и эти значения ресинтезированной пшеницы XX329 были выше, чем у TAA10 (Рисунок 1; Таблица 1).Вариации TGW, GL, GW, GA и GP двух родителей (TAA10 и XX329) и сегрегационных популяций оценивали в шести средах (Приложение B в дополнительных материалах). XX329 неизменно демонстрировал более высокие значения по крайней мере на 6,65 г TGW, 1,17 мм GL, 0,13 мм GW, 2,58 мм ² GA и 1,65 мм GP по сравнению с TAA10 во всех средах (Таблица 2). Распределение частот исследуемых признаков выявило непрерывные вариации в популяции F _{2: 3}, что позволяет предположить, что фенотипические данные TGW, GL, GW, GA и GP распределены нормально и эти признаки контролируются множеством локусов (рис. ).Дополнительно были рассчитаны коэффициенты корреляции между признаками TGW, GL, GW, GA и GP в популяции F _{2: 3}. Все пять признаков показали значительную положительную корреляцию друг с другом (Таблица 3). Самая сильная положительная корреляция наблюдалась между GL и GP, за которыми следовали GA и GP. Однако у GL была слабая положительная корреляция с GW.

Рисунок 1. Морфология зерна обычной аллогексаплоидной пшеницы TAA10, экстрагированной ETW аллотетраплоидной пшеницы, Ae.Tauschii линии TQ18 и ресинтезированной аллогексаплоидной пшеницы XX329. Масштабная линейка соответствует 1 см.

Таблица 1. Средние значения и стандартные отклонения TAA10, ETW, TQ18 и XX329 для веса тысячи зерен (TGW), длины зерна (GL), ширины зерна (GW), площади зерен (GA) и периметра зерен (GP) .

Таблица 2. Родительские и совокупные средние значения, стандартные отклонения и диапазоны для веса тысячи зерен (TGW), длины зерна (GL), ширины зерна (GW), площади зерна (GA) и периметра зерна (GP) в шести единицах. среды.

Рисунок 2. Распределения частот для средних значений (A) тысяч зерен (TGW), (B) длины зерна (GL), (C) ширины зерна (GW), (D) площадь зерна (GA) и (E) периметр зерна (GP) в популяции F _{2: 3}.

Таблица 3. Коэффициенты корреляции между весом тысячи зерен (TGW), длиной зерна (GL), шириной зерна (GW), площадью зерна (GA) и периметром зерна (GP) в популяции F _{2: 3}.

В испытаниях урожайности на делянках XX329 имел более высокий TGW, чем TAA10 в двух средах. Напротив, количество зерен на колос TAA10 было значительно выше, чем у XX329. Не наблюдалось значительных различий в длине колоса, количестве колосков на колос и количестве колосов на растении. Урожайность зерна с участка XX329 увеличилась на 17,43–30,36% по сравнению с урожаем TAA10 в двух средах (Таблица 4).

Таблица 4. Средние значения и стандартные отклонения для длины колоса (SL), количества колосков на колос (SLN), количества колосов на растение (SN), количества зерен на колос (GN), веса тысячи зерен (TGW) и урожайность на делянку (YPP) в испытаниях делянки TAA10 и XX329 в двух средах.

Генетическая разница на основе SNP между TAA10 и XX329

Чтобы оценить генетические различия между TAA10 и XX329, для анализа использовали чип SNP 660K пшеницы с 630 517 производителями (Приложение D в дополнительных материалах). Из 594 299 маркеров SNP с данными генотипа 48 753 (8,20%) маркеров показали полиморфизм между TAA10 и XX329. На основе информации о генетическом положении, предоставленной Compass Biotechnology Company, 392088 из 594 299 маркеров SNP были сопоставлены с геномами пшеницы, а числа в геномах A, B и D составили 148 425, 179 667 и 63 996 соответственно.Соответственно, 30 121 из 48 753 полиморфных маркеров SNP между TAA10 и XX329 можно было сопоставить с геномами пшеницы, а числа в геномах A, B и D составили 5 114, 3417 и 21 590 маркеров соответственно ((Таблица S1). генетическое сходство геномов A, B и D между TAA10 и XX329 составило 96,55, 98,10 и 66,26% соответственно. Примечательно, что 2617 из 5114 полиморфных маркеров SNP в геноме A были расположены на хромосоме 1A, большинство из которых (1988, 75,96) %) был расположен в области теломер на длинном плече хромосомы 1А.

Анализ одиночных маркеров

Всего было отобрано 436 D-геномных SSR-маркеров, и 81 полиморфный маркер между TAA10 и XX329 был использован для анализа отдельных маркеров TGW, GL, GW, GA и GP путем генотипирования 328 человек из популяции F ₂, выросшей в 2014 г. и с использованием фенотипических данных линий 328 F _{2: 3}, выращенных в 2015 г. Результаты показали, что два маркера Xbarc11 и Xcfd2 на хромосоме 2D были достоверно связаны со всеми пятью признаками и четырьмя маркерами ( Xgwm261, Xcfd53 на хромосоме 2D и Xwmc702, Xbarc260 на хромосоме 7D) были значительно связаны с GL, GA и GP (таблица 5).

Таблица 5. Одномаркерный анализ маркеров на хромосомах 2D и 7D с массой тысячи зерен (TGW), длиной зерна (GL), шириной зерна (GW), площадью зерен (GA). и периметр зерна (GP) в популяциях F _{2: 3}.

Построение карты сцепления и анализ QTL

Для дальнейшего проведения анализа QTL на признаки, связанные с размером и формой зерна на хромосомах 2D и 7D, 31 производитель SSR был разработан с использованием ссылочной последовательности из Ae. tauschii , а информация о разработанных маркерах SSR для построения карты связей приведена в Приложении C в дополнительных материалах.Коллинеарность этих маркеров с Ae. tauschii и гены риса показаны на рисунке 3. Эти полиморфные маркеры были использованы для анализа сцепления путем генотипирования 328 особей из популяции F ₂, выращенной в 2014 г. (Приложение A в дополнительных материалах). Полученные карты сцепления хромосом 2D и 7D состояли из 25 и 34 маркеров SSR, охватывающих 129,78 и 198,88 см в длину, соответственно (Рисунок 3).

Рисунок 3. Расположение обнаруженного QTL на хромосомах 2D и 7D в популяции F _{2: 3} и коллинеарность разработанных маркеров Ae.Маркеры Tauschii и гены риса. Слева показана шкала сантиМорган (сМ). Черный эллипс представляет собой примерное расположение центромеры. Вертикальные полосы показывают доверительные интервалы для местоположения каждого QTL с LOD от вершины до 3,0.

Используя фенотипические данные из линий 328 F _{2: 3}, выращенных в 2015 г., по пяти признакам зерна было идентифицировано 11 QTL, расположенных на хромосомах 2D и 7D (Таблица 6). Один QTL, связанный с TGW, был расположен на длинном плече хромосомы 2D, что объясняет 13.91% фенотипической изменчивости, и он был обозначен QTgw.cau-2D . XX329 способствовал увеличению TGW в QTL. Кроме того, один QTL для GW ( QGw.cau-2D ) был обнаружен в том же интервале QTL на хромосоме 2DL и объяснил 18,1% вариации GW. Все QTL, связанные с GL, GA и GP, были идентифицированы в каждой из трех областей генома, хромосомы 2DS ( QGl.cau-2D.1, QGa.cau-2D.1 и QGp.cau-2D.1 ), хромосома 2DL ( QGl.cau-2D.2, QGa.cau-2D.2 и QGp.cau-2D.2 ) и хромосома 7DS ( QGl.cau-7D, QGa.cau-7D и QGp.cau- 7D ). Три QTL для GL объяснили пропорции фенотипической изменчивости от 10,50 до 20,13%, соответственно от 4,65 до 25,12% для GA и от 10,05 до 12,40% для GP. XX329 внес благоприятные аллели во все идентифицированные QTL (Рисунок 3; Таблица 6).

Таблица 6. Сводка QTL для веса тысячи зерен (TGW), длины зерна (GL), ширины зерна (GW), площади зерен (GA) и периметра зерен (GP) в F _{2: 3} Население.

Оценка экологической устойчивости QTL

Для дальнейшего исследования экологической стабильности 11 QTL, еще шесть популяций F ₂, полученных из TAA10 и XX329, выращивались в трех местах (Пекин, Хэбэй и Шаньси) в течение 2 лет (2014 и 2015). Три маркера SSR ( Xgwm455, Xgwm261 и Xcfd53 ) на хромосоме 2DS, четыре маркера ( SSR-2225, SSR-2336, SSR-2129 и Xbarc11 ) на хромосоме ( 2Dcf04 и шесть маркеров Xwm). , SSR-7074, SSR-7252, SSR-7176, Xbarc260 и Xwmc488 ) на хромосоме 7DS в и рядом с интервалами QTL были использованы для построения карты сцепления путем генотипирования индивидуумов из каждой популяции F ₂.QTL, который можно было обнаружить в пяти или более средах, считался «экологически стабильным QTL». По этому критерию девять из них оказались экологически стабильными QTL. В интервале QTL на хромосоме 2DS QGl.cau-2D.1, QGa.cau-2D.1 и QGp.cau-2D.1 были обнаружены во всех шести популяциях F ₂, что объясняется От 14,84 до 32,78%, от 3,70 до 20,03% и от 8,91 до 27,43% фенотипической изменчивости соответственно. Примечательно, что QTgw.cau-2D, QGl.cau-2D.2, QGw.cau-2D, QGa.cau-2D.2 и QGp.cau-2D.2 в области на хромосоме 2DL все были экологически стабильными в шести популяциях F ₂, а QTL для TGW, GL и GW объясняли долю фенотипической изменчивости в пределах от 4,28 до 13,72%, от 5,93 до 21,92% и от 3,59 до 10,48% соответственно. Кроме того, среди QTL на хромосоме 7DS, QGl.cau-7D был экологически стабильным QTL, обнаруженным в пяти средах и объясненным из 3.От 80 до 12,30% вариации GL (Таблица 7).

Таблица 7. Сводка QTL для веса тысячи зерен (TGW), длины зерна (GL), ширины зерна (GW), площади зерна (GA) и периметра зерна (GP) в шести популяциях F ₂ .

Проверка QTL с использованием BC

₄ F ₂ Популяции

Для дальнейшей проверки QTL на хромосомах 2DS, 2DL и 7DS были разработаны пять популяций NIL. В процессе обратного скрещивания маркеры SSR в трех областях QTL использовались для выбора на переднем плане: пять маркеров (X cfd36, Xgwm455, Xgwm261, Xcfd53 и SSR-2092 ) для области 2DS, шесть маркеров ( SSR-2225, SSR-2336, Xcfd2, SSR-2129, Xbarc11 и SSR-2133 ) для области 2DL и шесть маркеров ( Xwmc702, SSR-7074, SSR-7252, SSR-7176, Xbarc252 , и SSR-7148 ) для региона 7DS.Наконец, пять BC ₄ F ₁ человек (BC ₄ F ₂ -2DS, BC ₄ F ₂ -2DL-1, BC ₄ F ₂ -2DL-2, BC ₄ F ₂ -7DS-1 и BC ₄ F ₂ -7DS-2) были самоопылены с получением соответствующих популяций BC ₄ F ₂, которые проявляли гетерозиготность в соответствующих Область QTL и сходство в генетическом фоне от 93,97 до 98,31% с рекуррентным родителем (Приложение E в дополнительных материалах).

Чтобы определить, влияет ли идентифицированный QTL на признаки размера и формы зерна в каждой популяции BC ₄ F ₂, мы сравнили признаки TGW, GL, GW, GA и GP между двумя гомозиготными группами, то есть гомозиготами TAA10. и гомозиготы XX329 (Таблица 8; Приложение F в дополнительных материалах). В популяции BC ₄ F ₂ -2DS средние значения GL, GA и GP гомозигот XX329 были значительно выше, чем у гомозигот TAA10, тогда как TGW и GW не имели значительных различий между двумя гомозиготными группами.В двух популяциях BC ₄ F ₂ -2DL-1 и BC ₄ F ₂ -2DL-2 гомозиготные группы XX329 показали значительно более высокие TGW, GL, GW, GA и GP, чем TAA10. Кроме того, значимые различия GL, GA и GP были выявлены между гомозиготными группами TAA10 и XX329 в популяции BC ₄ F ₂ -7DS-1, а значимые различия GL и GP были обнаружены между двумя гомозиготными группы в популяции BC ₄ F ₂ -7DS-2 (Таблица 8).В совокупности эти результаты предоставили дополнительные доказательства того, что эти QTL на хромосомах 2D и 7D значительно влияют на размер и форму зерна, что согласуется с результатами популяции F ₂ и F _{2: 3}.

Таблица 8. Вариации между двумя гомозиготными группами из пяти популяций NIL по массе тысячи зерен (TGW), длине зерен (GL), ширине зерен (GW), площади зерен (GA) и периметру зерен (GP).

Обсуждение

Генетическое сходство на основе маркеров SNP между TAA10 и XX329

Ресинтезированная аллогексаплоидная пшеница XX329 (AABBDD) была получена путем скрещивания ETW (AABB) и Ae.tauschii subsp ущемляет (TQ18, DD). ETW содержит геном AABB от природного донора аллогексаплоидной мягкой пшеницы (TAA10) в результате девяти циклов обратного скрещивания (Kerber, 1964). Теоретически геном (AABB) XX329 должен быть> 99,8% идентичен субгеномам AABB его донора мягкой пшеницы (TAA10) после девятого обратного скрещивания (Zhang et al., 2014). Чтобы проверить эту гипотезу, для анализа в этом исследовании впервые был использован чип SNP пшеницы 660K. Основываясь на информации о маркерах SNP с генетическим положением, мы обнаружили, что в геномах A и B TAA10 и XX329 обнаружено 96.55 и 98,10% генетического сходства, соответственно, что предоставило молекулярное свидетельство того, что геном (AABB) XX329 был почти идентичен геному TAA10. Интересно, что мы наблюдали, что количество полиморфных маркеров SNP не одинаково по всему геному A. Из 2617 полиморфных маркеров SNP на хромосоме 1A 1988 г. (75,96%) располагались в области теломер длинного плеча. Это явление может быть связано с генетической рекомбинацией или геномной изменчивостью в процессе извлечения геномов AABB, что необходимо для дальнейшего исследования.

Аллогексаплоидная мягкая пшеница (AABBDD), полученная путем естественной гибридизации мягкой пшеницы (AABB) и Aegilops tauschii Coss . (DD; Несбитт и Самуэль, 1995; Петерсен и др., 2006). Все больше данных показывает, что несколько Ae. Внутривидовые клоны tauschii внесли свой вклад в эволюцию мягкой пшеницы, что привело к относительно узкой генетической изменчивости D-генома у пшеницы (Dvorak et al., 1998; Dubcovsky and Dvorak, 2007). Соответственно, Jin et al. (2016) и Cui et al.(2017) сообщили о построении генетических карт высокой плотности с использованием чипа SNP 660K пшеницы на основе популяций рекомбинантных инбредных линий, полученных из обычных аллогексаплоидных пшениц, и количество полиморфных маркеров SNP в геноме D составляло 3905 и 13820, соответственно, которые были намного ниже, чем у TAA10 и XX329. Примечательно, что ресинтезированная аллогексаплоидная пшеница XX329 проявила очевидные различные фенотипы на нескольких стадиях роста / развития по сравнению с природной аллогексаплоидной пшеницей TAA10 (Zhang et al., 2014). Принимая во внимание более высокое генетическое сходство геномов A и B между TAA10 и XX329, мы предположили, что наблюдаемая фенотипическая изменчивость в основном вызвана различиями в геноме D между TAA10 и XX329.

Вклад D-генома в размер и форму зерна аллогексаплоидной пшеницы

Размер и форма зерна являются важными признаками пшеницы и представляют собой классический пример признака с вариациями, возникшими после полиплоидизации и одомашнивания. Длинное тонкое примитивное зерно превратилось в более широкое и более короткое современное зерно во время одомашнивания пшеницы, что указывает на то, что форма зерна стала более округлой во время одомашнивания пшеницы (Gegas et al., 2010). Примечательным аспектом эволюции полиплоидной пшеницы является геномная асимметрия в контроле формы зерна, и это преобладающий контроль формы зерна геномом A (Feldman et al., 2012). Однако большие различия в размере и форме зерен наблюдаются среди Ae. tauschii сохраняется в синтетической аллогексаплоидной пшенице с использованием природных тетраплоидных видов в качестве донора генома AB, что позволяет предположить, что геном D частично влияет на размер зерна и форму аллогексаплоидной пшеницы (Röder et al., 2008; Окамото и др., 2013; Рашид и др., 2014). Здесь мы обнаружили, что геном D может привести к резкому изменению размера и формы зерна аллогексаплоидной пшеницы. Во-первых, длина, ширина и размер зерна экстрагированной аллотетраплоидной пшеницы (ETW; AABB) значительно уменьшены по сравнению с донорной аллогексаплоидной мягкой пшеницей (TAA10). Во-вторых, длина, ширина и размер зерна ресинтезированной аллогексаплоидной пшеницы (XX329), полученной путем скрещивания ETW и Ae. tauschii subsp strangulate (TQ18) намного выше, чем TAA10.Примечательно, что хотя увеличение веса ядра XX329 происходит за счет уменьшения количества зерен на один колос, урожай зерна с растения XX329 значительно повышается по сравнению с TAA10. В совокупности эти данные показали, что синтетические аллогексаплоидные пшеницы с геномом D из Ae. tauschii — потенциально полезный ресурс для генетического улучшения урожайности в селекции пшеницы.

Новый QTL, контролирующий вес зерна на хромосоме 2DL из синтетической аллогексаплоидной пшеницы

Аллогексаплоидная мягкая пшеница была получена естественной гибридизацией пшеницы emmer и Ae.tauschii Coss . По сравнению с геномами A и B в геноме D была обнаружена относительно узкая генетическая изменчивость, которая частично была связана с ограниченным числом Ae. tauschii участвует в эволюции мягкой пшеницы (Дубцовский, Дворжак, 2007). Синтетическая аллогексаплоидная пшеница (AABBDD) обеспечивает потенциально новые генетические вариации, связанные с геномом D Ae. tauschii . К настоящему времени в геноме D синтетической аллогексаплоидной пшеницы были идентифицированы некоторые полезные гены / QTL, контролирующие желательные признаки, включая устойчивость к болезням, устойчивость к абиотическому стрессу, подходящее качество и способность к прорастанию (Tadesse et al., 2007; Имтиаз и др., 2008; Ли и др., 2012; Ильяс и др., 2015).

Вес зерна — важная составляющая урожайности зерна. Недавно Simmonds et al. (2014) сообщили, что влияние QTL урожайности, расположенного на хромосоме 6A, было обусловлено в первую очередь увеличением веса зерна, предполагая, что увеличение веса зерна может способствовать генетическому улучшению урожайности пшеницы. Было проведено несколько исследований для определения полезного QTL для веса зерна от диплоидного донора D мягкой пшеницы (Liao et al., 2008; Röder et al., 2008). Например, экологически стабильный QTL QGw.caas-3D был идентифицирован на хромосоме 3D, а синтетический аллогексаплоидный пшеничный Am3 способствовал увеличению веса зерна (Liao et al., 2008). В этом исследовании QTL-картирование для веса зерна было проведено с использованием популяций F ₂ и F _{2: 3}, полученных из TAA10 и XX329. Один основной QTL ( QTgw.cau-2D ) с синтетическим аллогексаплоидом пшеницы XX329, вносящим благоприятные аллели, постоянно обнаруживался на хромосоме 2DL в различных условиях, который был связан с маркером SSR-2336 .В области QTL QTgw.cau-2D , QTL для GL, GW, GA и GP также были идентифицированы в различных средах, и эти совместно локализованные QTL имели одинаковые доверительные интервалы и имели тесно связанные положения пиков QTL, которые являются указывает на потенциальную плейотропию среди признаков. Насколько нам известно, QTL для веса зерна не был обнаружен на длинном плече хромосомы 2D у синтетических аллогексаплоидных пшениц. Следовательно, этот QTL, обнаруженный в наших популяциях, представляет собой новые локусы, контролирующие массу зерна от диплоидного донора D, который может быть более желательной мишенью для генетического улучшения в селекции пшеницы.Однако вес зерна обычно отрицательно коррелирует с количеством зерен на колосе и количеством колосов на растении. Таким образом, необходимо разработать линии, несущие сегменты интрогрессии с этой областью, и дополнительно уточнить функцию QTgw.cau-2D , чтобы давать урожай и его компоненты в различных генетических фонах.

Влияние согласованного QTL на хромосомы 2DS и 7DS на форму зерна

Форма зерна — сложный количественный и важный агрономический признак. На сегодняшний день многие исследования идентифицировали QTL, контролирующий форму зерна у сортов мягкой пшеницы, и эти QTL были отнесены к различным хромосомам (Dholakia et al., 2003; Брезегелло и Сорреллс, 2006; Sun et al., 2009; Уильямс и Сорреллс, 2014). Недавно были исследованы генетические локусы, контролирующие различия в форме зерна между мягкой пшеницей и синтетическими гексаплоидами (Okamoto et al., 2012; Yu et al., 2014). В синтетических линиях аллогексаплоидной пшеницы чешуйки прочно закрывают зерна, тогда как современные сорта — это свободно обмолотая пшеница. Интересно, что один плейотропный локус на хромосоме 2DS значительно способствовал определению формы зерна пшеницы, которая соответствовала таковой Tg-D1 (Dvorak et al., 2012). В соответствии с результатом мы обнаружили, что основной QTL с показателем LOD выше 9,8 был расположен на коротком плече хромосомы 2D, а аллель синтетической пшеницы в QTL давал более длинные зерна. Молекулярные маркеры Xbarc95 и Xcfd53 фланкировали этот QTL с интервалом 12,02 сМ, который был расположен в том же положении, что и Tg-D1 (фиг. 4). Примечательно, что не было обнаружено QTL для ширины и веса зерна на хромосоме 2DS. В совокупности наши данные подтверждают мнение о том, что зерна пшеницы были быстро улучшены до более мелкого и округлого фенотипа, который сопровождал формирование свободно молотящейся пшеницы, потому что одомашнивание с Tg1Tg1 на tg1tg1 произошло на ранней стадии после видообразования аллогексаплоидной пшеницы ( Кербер и Роуленд, 1974).

Рисунок 4. Сравнительные карты QTL на хромосомах 2D и 7D. Вертикальные полосы показывают доверительные интервалы для местоположения каждого QTL с LOD от вершины до 3,0. Число в скобках указывает физическое положение (Mb) гена риса.

В плейотропной области QTL, связанной с GL, GA и GP на хромосоме 7DS, QGl.cau-7D был экологически стабильным локусом с самым высоким значением LOD в различных средах. При сравнении предыдущих результатов мы обнаружили, что область на хромосоме 7DS была похожа на интервал QTL, описанный Okamoto et al.(2013) (Рисунок 4). Аналогичным образом, QTL на хромосоме 7D, идентифицированный в этом исследовании, значительно способствовал изменению размера и формы зерна в популяции F ₂, полученной из двух синтетических линий аллогексаплоидной пшеницы, и для выяснения взаимосвязи этих QTL потребовался дальнейший анализ. Несколько QTL, вносящих вклад в важные агрономические признаки, были точно картированы на основе ортологичных регионов нескольких видов трав (Chen et al., 2007; Handa et al., 2008; Somyong et al., 2011).В настоящем исследовании мы увеличили насыщенность маркеров в интервале QTL на 7DS, используя ссылочную последовательность из Ae. tauschii , и сравнительный анализ показал, что область пика QGl.cau-7D была синтеничной для хромосомы 6 риса на 7,21–8,70 мб. Плотный колосок-ar (dsp.ar) в ячмене, контролирующий плотность колоса и морфологию, был идентифицирован на хромосоме 7H, и геномная область проявляла высококонсервативную синтению с частью хромосом 6 и 8 риса (Shahinnia et al., 2012), который похож на наш интервал QTL на хромосоме 7DS (Рисунок 4). Однако QTL в настоящем исследовании может не соответствовать одному и тому же гену, управляющему колосом и развитием зерен, потому что не было значительной разницы в плотности колоса, определяемой длиной и количеством колосков на колос между TAA10 и XX329.

Гены-кандидаты, контролирующие размер и форму зерна пшеницы

С ортологическими генами, контролирующими сходные фенотипы у многих видов трав, включая пшеницу, рис, ячмень и сорго, сравнительная геномика показала коллинеарность и предоставила мощный инструмент для открытия генов у пшеницы (Valluru et al., 2014). В настоящем исследовании геномная область QTL на хромосоме 2DL, несущая стабильный QTL для TGW, GL, GW, GA и GP, продемонстрировала хорошую коллинеарность с геномной областью хромосомы 4 риса (рис. 3). Кроме того, пиковая область QTgw.cau-2D была синтеничной с хромосомой 4 риса на 18,49–23,76 МБ, и один клонированный ген GIF1 ( Os04g0413500 ), кодирующий инвертазу клеточной стенки, необходимую для разделения углерода в раннем зерне. заливка, которая располагалась по адресу 20.44 Mb на 4-й хромосоме риса (Wang et al., 2008). Кроме того, пиковая область QTL для GL, GA и GP на хромосоме 7DS была синтеничной для хромосомы 6 риса на участке 7,21–8,70 МБ, в котором один клонированный ген PFP _β ( Os06g0247500 ), регулирующий метаболизм углерода во время налива зерна. был расположен на 7,65 Mb на хромосоме 6 риса (рисунок 3; Duan et al., 2016). Эти результаты предполагают, что два идентифицированных QTL для размера и формы зерна могут быть ортологичными генами GIF1 и PFP _β, которые заслуживают дальнейшего исследования.

Преимущества и ограничения популяций F

₂ и F _{2: 3} для картирования QTL

Популяции F ₂ и F _{2: 3} широко использовались для идентификации QTL для ряда агрономических признаков, таких как признаки, связанные с урожайностью (Lu et al., 2011; Zhang et al., 2012; Wang et al. др., 2015). Преимуществом картирования популяций F ₂ и F _{2: 3} было то, что процесс построения был удобным и быстрым.Однако популяции F ₂ и F _{2: 3} были временными разделенными популяциями и требовали большого размера популяции для обеспечения точности картирования (Zhang et al., 2010). Компромисс будет заключаться в дальнейшей валидации этих QTL популяциями вторичного разделения, такими как популяции NIL и популяции остаточной гетерозиготной линии (RHL). Как и ожидалось, в настоящем исследовании идентифицированный QTL, связанный с размером и формой зерна на основе популяций F ₂ и F _{2: 3}, может быть подтвержден с использованием популяций NIL.Примечательно, что карты сцепления, основанные на шести различных популяциях F ₂, полученных от одного и того же скрещивания с использованием маркеров SSR, демонстрируют различное генетическое расстояние, что является нормальным с учетом разных размеров популяции и ограниченного количества маркеров. Однако идентифицированные QTL из разных популяций F ₂ для одного и того же QTL имели сходные интервалы QTL и положения пиков. Таким образом, идентифицированный QTL на основе популяций F ₂ и F _{2: 3} можно рассматривать как один и тот же QTL.Кроме того, один и тот же QTL, обнаруженный в разных популяциях F ₂ и F _{2: 3}, показал разные значения аддитивного эффекта и вклада, что может быть частично вызвано факторами окружающей среды, такими как климат и полевые условия в разных средах.

Авторские взносы

ZN и QS задумали проект; LY, FL, HX и XZ проводили эксперименты; LY проанализировал экспериментальные результаты; LY, QS и ZN написали рукопись; ХЗ помог отредактировать рукопись.Все авторы читали и одобрили окончательный вариант рукописи.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Работа выполнена при финансовой поддержке Национального фонда естественных наук Китая (грант № 204), Национальной программы ключевых исследований и разработок Китая (грант №2016YFD0100801) и Крупной программы Национального фонда естественных наук Китая (грант № 312

). Мы благодарим профессора Бао Лю (Северо-восточный педагогический университет, Чанчунь 130024, Китай) за предоставленные семена TAA10, XX329, ETW и TQ18.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2017.01705/full#supplementary-material

Таблица S1 . Генетическое различие по 21 хромосоме пшеницы на основе генотипирования SNP между TAA10 и XX329.

Приложение А . Генотипические данные популяций F ₂.

Приложение Б . Фенотипические данные популяций F ₂ и F _{2: 3}.

Приложение C . Информация о разработанных SSR-маркерах на хромосомах 2D и 7D для построения генетической карты.

Приложение Д . Генотипические данные TAA10 и XX329 основаны на чипе 660K SNP пшеницы.

Приложение E . Генотипические данные пяти особей BC ₄ F ₁ для фоновой селекции.

Приложение F . Генотипические и фенотипические данные двух гомозиготных групп в каждой популяции NIL.

Сокращения

QTL, Локус / локусы количественного признака; SSR, простой повтор последовательности; SNP, однонуклеотидный полиморфизм; NIL, близкая изогенная линия; PAGE, электрофорез в полиакриламидном геле; ПЦР, полимеразная цепная реакция; CIM, составное отображение интервалов; LOD, логарифм шансов; TGW — Масса в тыс. Зерен; GL — длина зерна; GW, ширина зерна; GA, Зерновая площадь; GP, периметр зерна; SL, длина шипа; SLN, количество колосков на колос; SN — количество колосьев на растение; GN — количество зерен в колосе; YPP, Урожайность с участка.

Список литературы

Аббо, С., Пинхаси ван-Осс, Р., Гофер, А., Саранга, Ю., Офнер, И., и Пелег, З. (2014). Одомашнивание растений против эволюции сельскохозяйственных культур: концептуальная основа для зерновых и зернобобовых культур. Trends Plant Sci. 19, 351–360. DOI: 10.1016 / j.tplants.2013.12.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аллен, Г., Флорес-Вергара, М., Красинански, С., Кумар, С., и Томпсон, В. (2006). Модифицированный протокол для быстрого выделения ДНК из тканей растений с использованием бромида цетилтриметиламмония. Nat. Protoc. 1, 2320–2325. DOI: 10.1038 / nprot.2006.384

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брезегелло Ф. и Сорреллс М. Э. (2006). Ассоциативное картирование размера зерна и качества помола у сортов пшеницы ( Triticum aestivum L.). Генетика 172, 1165–1177. DOI: 10.1534 / genetics.105.044586

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брезегелло, Ф., и Сорреллс, М. Э.(2007). QTL-анализ размера и формы ядра в двух гексаплоидных картированных популяциях пшеницы. Полевые культуры Res . 101, 172–179. DOI: 10.1016 / j.fcr.2006.11.008

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chen, X.F., Faris, J.D., Hu, J.G., Stack, R.W., Adhikari, T., Elias, E.M. и др. (2007). Насыщение и сравнительное картирование QTL основной устойчивости к фузариозу у тетраплоидной пшеницы. Мол. Порода . 19, 113–124. DOI: 10.1007 / s11032-006-9049-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ченг, Х., Чай, Л., Чен, З., Сюй, Л., Чжай, Х., Чжао, А. и др. (2015). Идентификация и характеристика мутанта с высокой массой ядра, индуцированного гамма-излучением у пшеницы ( Triticum aestivum L.). BMC Genet . 16: 127. DOI: 10.1186 / s12863-015-0285-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цуй, Ф., Чжан, Н., Фань, X., Чжан, В., Чжао, К., Ян, Л. и др. (2017). Использование генетической карты высокой плотности, полученной из массива Wheat660K SNP, для картирования с высоким разрешением основного QTL по количеству ядер. Sci. Отчет 7: 3788. DOI: 10.1038 / s41598-017-04028-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дхолакия, Б., Аммираджу, Дж., Сингх, Х., Лагу, М., Рёдер, М., Рао, В. С. и др. (2003). Молекулярно-маркерный анализ размера и формы зерен мягкой пшеницы. Завод породы . 122, 392–395. DOI: 10.1046 / j.1439-0523.2003.00896.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дуань, Э., Ван, Э., Лю, Л., Чжу, Дж., Чжун, М., Чжан, Х., и другие. (2016). Пирофосфат: фруктозо-6-фосфат-1-фосфотрансфераза (PFP) регулирует углеродный обмен во время насыпки зерна в рис. Rep. Растительных клеток 35, 1321–1331. DOI: 10.1007 / s00299-016-1964-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дворжак, Дж., Дил, К. Р., Луо, М. К., Ю, Ф. М., фон Борстель, К., и Дехгани, Х. (2012). Происхождение полбы и гексаплоидной пшеницы без обмолота. Дж. Херед . 103, 426–441. DOI: 10.1093 / jhered / esr152

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дворжак, Дж., Ло, М., Ян, З., и Чжан, Х. (1998). Структура генофонда Aegilops tauschii и эволюция гексаплоидной пшеницы. Теор. Прил. Genet. 97, 657–670. DOI: 10.1007 / s001220050942

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Франциск, О., Йе, Г., Ричард, Т., Фернанда, Д., Дуглас, Л., Джон, С. и др. (2007). Урожайность линий синтетического бэккросса в богарных условиях Австралии. Euphytica 157, 321–336. DOI: 10.1007 / s10681-007-9381-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ган, Ю., и Стоббе, Э. Х. (1996). Сила всходов и урожай зерна пшеницы сорта Роблин зависят от размера семян. Агрон. J. 88, 456–460. DOI: 10.2134 / agronj1996.00021962008800030016x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гегас В. К., Назари А., Гриффитс С., Симмондс Дж., Фиш Л., Орфорд С. и др. (2010). Генетическая основа для изменения размера и формы зерна пшеницы. Растительная клетка . 22, 1046–1056. DOI: 10.1105 / tpc.110.074153

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ханда, Х., Намики, Н., Сюй, Д., и Бан, Т. (2008). Рассечение QTL устойчивости к FHB на коротком плече хромосомы 2D пшеницы с использованием сравнительного геномного подхода: от QTL до гена-кандидата. Мол. Порода . 22, 71–84. DOI: 10.1007 / s11032-008-9157-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ильяс, М., Махмуд, Т., Али, А., Бабар, М., Рашид, А., и Муджиб-Кази, А. (2015). Характеристика разнообразия D-генома на устойчивость к токсичности бора в синтетической гексаплоидной пшенице и анализ in silico генов-кандидатов. Acta Physiol. Завод . 37, 1–13. DOI: 10.1007 / s11738-014-1765-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Имтиаз, М., Огбонная, Ф. К., Оман, Дж., И Ван Гинкель, М. (2008). Характеристика локусов количественных признаков, контролирующих генетическую изменчивость предуборочного прорастания в линиях пшеницы, полученных методом обратного скрещивания. Генетика 178, 1725–1736. DOI: 10.1534 / genetics.107.084939

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джин, Х., Wen, W., Liu, J., Zhai, S., Zhang, Y., Yan, J., et al. (2016). Полногеномное картирование QTL для параметров качества переработки пшеницы в популяции рекомбинантных инбредных линий Gaocheng 8901 / Zhoumai 16. Фронт. Plant Sci. 7: 1032. DOI: 10.3389 / fpls.2016.01032

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кербер, Э. Р. и Роуленд, Г. Г. (1974). Происхождение безмолота у гексаплоидной пшеницы. банка. J. Genet. Цитол. 16, 145–154. DOI: 10.1139 / g74-014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кихара, Х. (1944). Открытие DD-анализатора, одного из предков пшеницы обыкновенной. Agric. Хортик . 19, 889–890.

Google Scholar

Косамби, Д. Д. (1943). Оценка расстояний карты от значений рекомбинации. Ann. Евгений. 12, 172–175. DOI: 10.1111 / j.1469-1809.1943.tb02321.x

CrossRef Полный текст

Ли, Ю., Чжоу, Р., Ван, Дж., Ляо, X., Бранлард, Г.и Джиа Дж. (2012). Новые и благоприятные кластеры аллелей qtl для качества конечного использования, выявленные интрогрессивными линиями, полученными из синтетической пшеницы. Мол. Порода . 29, 627–643. DOI: 10.1007 / s11032-011-9578-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ляо, X., Ван, Дж., Чжоу, Р., Рен, З., и Цзя, Дж. (2008). Выявление благоприятных аллелей QTL, придающих вес в тысячу зерен синтетической пшеницы. Acta Agron. Грех . 34, 1877–1884. DOI: 10.1016 / S1875-2780 (09) 60012-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лу, м., Xie, C. X., Li, X. H., Hao, Z. F., Li, M. S., Weng, J. F., et al. (2011). Картирование локусов количественных признаков для количества рядов ядра кукурузы в семи средах. Мол. Порода . 28, 143–152. DOI: 10.1007 / s11032-010-9468-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Луо, М., Гу, Й., Ю, Ф., Дил, К., Ма, Й., Ху, Ю. и др. (2013). Физическая карта размером 4 гигабайта раскрывает структуру и эволюцию сложного генома Aegilops tauschii , прародителя D-генома пшеницы. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110, 7940–7945. DOI: 10.1073 / pnas.12110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Марклунд, С., Чаудхари, Р., Марклунд, Л., Сандберг, К., и Андерссон, Л. (1995). Обширное разнообразие мтДНК у лошадей, выявленное с помощью анализа ПЦР-SSCP. Anim. Genet. 26, 193–196. DOI: 10.1111 / j.1365-2052.1995.tb03162.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маршалл, Д., Ellison, F. W., and Mares, D. J. (1984). Влияние формы и размера зерна на урожайность пшеницы. I. Теоретический анализ на основе простых геометрических моделей. Aust. J. Agric. Res . 35, 619–630. DOI: 10.1071 / AR9840619

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Matsumoto, T., Wu, J. Z., Kanamori, H., Katayose, Y., Fujisawa, M., Namiki, N., et al. (2005). Последовательность генома риса на основе карты. Природа 436, 793–800. DOI: 10.1038 / nature03895

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макфадден, Э.С., Сирс, Э. Р. (1946). Происхождение Triticum spelta и его свободно обмолачивающих гексаплоидных родственников. J. Hered. 37, 107–116. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a105594

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

МакИнтош, Р. А., Дубковски, Дж., Роджерс, У. Дж., Моррис, К., Аппелс, Р., и Ся, Х. С. (2011). Каталог генных символов пшеницы: Приложение 2011 г. . Доступно в Интернете по адресу: https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2011.pdf

Mujeeb-Kazi, A., Gul, A., Ahmad, I., Farooq, M., Rizwan, S., Bux, H., et al. (2007). Aegilops tauschii , как источник устойчивости к пятнистым пятнам ( Cochliobolus sativus ) для улучшения мягкой пшеницы. Пак. Дж. Бот . 39, 1207–1216.

Google Scholar

Налам, В. Дж., Валес, М. И., Уотсон, К. Дж. У., Джонсон, Э. Б., и Риера-Лизаразу, О. (2007). Картографический анализ генетических локусов на хромосоме 2D, которые влияют на компоненты устойчивости колосковой чешуи и обмолота в привычке к свободолюбивости мягкой пшеницы ( Triticum aestivum L.). Теор. Прил. Genet. 116, 135–145. DOI: 10.1007 / s00122-007-0653-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Несбитт, М. и Самуэль, Д. (1995). «От основных культур к исчезновению? Археология и история лущеной пшеницы »в Труды Первого международного семинара по лущеной пшенице, 21-22 , ред. С. Падулози, К. Хаммер и Дж. Хеллер (Тоскана: Castelvecchio Pascoli), 41–102.

Окамото, Ю., Каджимура, Т., Икеда, Т. М., и Такуми, С. (2012). Данные анализа главных компонентов для улучшения характеристик, связанных с формой зерна и морфологией колосков, после видообразования гексаплоидной пшеницы. Genes Genet. Syst. 87, 299–310. DOI: 10.1266 / ggs.87.299

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Окамото, Ю., Нгуен, А. Т., Йошиока, М., Иехиса, Дж. К., и Такуми, С. (2013). Идентификация локусов количественных признаков, контролирующих размер и форму зерна в геноме D синтетических гексаплоидных линий пшеницы. Порода. Sci. 63, 423–429. DOI: 10.1270 / jsbbs.63.423

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пэн Дж. Х., Сан Д. Ф. и Нево Э. (2011). Эволюция, генетика и геномика приручения пшеницы. Мол. Порода . 28, 281–301. DOI: 10.1007 / s11032-011-9608-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Петерсен, Г., Себерг, О., Иде, М., и Бертельсен, К. (2006). Филогенетические отношения Triticum и Aegilops и доказательства происхождения геномов A, B и D мягкой пшеницы ( Triticum aestivum ). Мол. Филогенет. Evol. 39, 70–82. DOI: 10.1016 / j.ympev.2006.01.023

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рана, Р. М., Билал, М., Рехман, С. У., Икбал, Ф., и Шах, М. К. Н. (2013). Синтетическая пшеница; новая надежда для голодного мира. Asian J. Agric. Биол. 1, 91–94.

Google Scholar

Рашид А., Ся X., Огбонная Ф., Махмуд Т., Чжан З., Муджиб-Кази А. и др. (2014). Полногеномная ассоциация морфологии зерна у синтетических гексаплоидных пшениц с использованием анализа цифровых изображений. BMC Plant Biol. 14: 128. DOI: 10.1186 / 1471-2229-14-128

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рёдер, М.С., Хуанг, Х.К., и Бёрнер, А. (2008). Точное картирование области на хромосоме 7D пшеницы, контролирующей массу зерна. Funct. Интегр. Геномика 8, 79–86. DOI: 10.1007 / s10142-007-0053-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Shahinnia, F., Druka, A., Franckowiak, J., Morgante, M., Waugh, R., и Стейн, Н. (2012). Картирование с высоким разрешением плотного spike-ar (dsp.ar) генетической центромеры хромосомы 7H ячменя. Теор. Прил. Genet. 124, 373–384. DOI: 10.1007 / s00122-011-1712-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Simmonds, J., Scott, P., Leverington-Waite, M., Turner, A. S., Brinton, J., Korzun, V., et al. (2014). Идентификация и независимая проверка стабильного урожая и QTL массы тысячи зерен на хромосоме 6А гексаплоидной пшеницы ( Triticum aestivum L.). BMC Plant Biol. 4: 191. DOI: 10.1186 / s12870-014-0191-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саймонс, К. Дж., Феллерс, Дж. П., Трик, Х. Н., Чжан, З. К., Тай, Ю. С., Гилл, Б. С. и др. (2006). Молекулярная характеристика главного гена одомашнивания пшеницы Q. Genetics 172, 547–555. DOI: 10.1534 / genetics.105.044727

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Somyong, S., Munkvold, J. D., Tanaka, J., Benscher, D., и Сорреллс, М. Э. (2011). Сравнительный генетический анализ QTL покоя семян пшеницы с рисом и Brachypodium идентифицирует гены-кандидаты для восприятия ABA и передачи сигналов кальция. Funct. Интегр. Геномика 11, 479–490. DOI: 10.1007 / s10142-011-0219-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стам, П. (1993). Построение интегрированных карт генетических связей с помощью нового компьютерного пакета: Join Map. Plant J. 3, 739–744. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.1993.00739.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sun, X., Wu, K., Zhao, Y., Kong, F., Han, G., Jiang, H., et al. (2009). QTL-анализ формы и веса ядра с использованием рекомбинантных инбредных линий пшеницы. Euphytica 165, 615–624. DOI: 10.1007 / s10681-008-9794-2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tadesse, W., Schmolke, M., Hsam, S. L., Mohler, V., Wenzel, G., and Zeller, F. J. (2007). Молекулярное картирование генов устойчивости к пятнистости загара [Pyrenophora tritici-repentis race 1] в синтетических линиях пшеницы. Теор. Прил. Genet. 114, 855–862. DOI: 10.1007 / s00122-006-0484-y

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Такуми С., Нака Ю., Морихиро Х. и Мацуока Ю. (2009). Выражение морфологической изменчивости и изменчивости времени цветения посредством аллополиплоидизации: эмпирическое исследование с 27 синтетическими сортами пшеницы и их родительскими образцами Aegilops tauschii . Завод породы . 128, 585–590. DOI: 10.1111 / j.1439-0523.2009.01630.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Третхован, Р.М., и Муджиб-Кази, А. (2008). Новые ресурсы зародышевой плазмы для повышения устойчивости гексаплоидной пшеницы к стрессам окружающей среды. Crop Sci. 48, 1255–1265. DOI: 10.2135 / cropci2007.08.0477

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Валлуру Р., Рейнольдс П. М. и Сальсе Дж. (2014). Генетические и молекулярные основы признаков, связанных с урожаем: подход трансляционной биологии между рисом и пшеницей. Теор. Прил. Genet. 127, 1463–1489. DOI: 10.1007 / s00122-014-2332-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Оойен, Дж.W. (2006). JoinMap ^® 4, Программное обеспечение для расчета карт генетического сцепления в экспериментальных популяциях . Вагенинген: Кязьма Б.В.

Wang, E., Wang, J., Zhu, X., Hao, W., Wang, L., Li, Q., et al. (2008). Контроль наполнения рисового зерна и урожайности с помощью гена с потенциальным признаком одомашнивания. Nat. Genet . 40, 1370–1374. DOI: 10,1038 / нг. 220

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван, С., Бастен, К.Дж. И Цзэн З. Б. (2012). Windows QTL Cartographer 2.5 . Роли, Северная Каролина: Статистический факультет Университета штата Северная Каролина.

Google Scholar

Wang, Y., Xiong, G., Hu, J., Jiang, L., Yu, H., Xu, J., et al. (2015). Вариация числа копий в локусе gl7 вносит вклад в разнообразие размеров зерен риса. Nat. Genet. 47, 944–948. DOI: 10.1038 / ng.3346

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уильямс, К., и Сорреллс, М. Э. (2014). Объемный размер и форма семян QTL в популяциях гексаплоидной пшеницы ( Triticum aestivum L.). Crop Sci. 54, 98–110. DOI: 10.2135 / cropci2012.10.0609

CrossRef Полный текст

Уильямс, К., Мункволд, Дж., И Сорреллс, М. (2013). Сравнение анализа цифровых изображений с использованием эллиптических дескрипторов Фурье и основных измерений фенотипа формы семян у гексаплоидной пшеницы ( Triticum aestivum L.). Euphytica 190, 99–116.DOI: 10.1007 / s10681-012-0783-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уорланд, Т., и Снейп, Дж. У. (2001). «Генетическая основа всемирного улучшения сортов», в Всемирная книга по пшенице: история селекции пшеницы, , ред. А. П. Бонжан и У. Дж. Ангус (Париж: Лавуазье), 59–100.

Google Scholar

Xu, S., Friesen, T. L., and Mujeeb-Kazi, A. (2004). Устойчивость проростков к пятнистости загара и пятнистости stagonospora nodorum у синтетических гексаплоидных пшениц. Crop Sci. 44, 2238–2245. DOI: 10.2135 / cropci2004.2238

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янь, Дж., Тан, Х., Хуанг, Ю., Чжэн, Ю., и Ли, Дж. (2006). Количественное картирование локусов признаков и эпистатический анализ урожайности зерна и компонентов урожайности с использованием молекулярных маркеров с элитным гибридом кукурузы. Euphytica 149, 121–131. DOI: 10.1007 / s10681-005-9060-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ю, М., Чен, Г., Чжан, Л., Лю Ю., Лю Д., Ван Дж. И др. (2014). Картирование QTL для важных агрономических признаков у синтетической гексаплоидной пшеницы, полученной из Aegiliops tauschii ssp. tauschii. J. Integr. Сельское хозяйство . 13, 1835–1844. DOI: 10.1016 / S2095-3119 (13) 60655-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, H., Zhu, B., Qi, B., Gou, X., Dong, Y., Xu, C., et al. (2014). Эволюция компонента BBAA мягкой пшеницы на аллогексаплоидном уровне за время ее существования. Растительная клетка .26, 2761–2776. DOI: 10.1105 / tpc.114.128439

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zhang, L., Wang, S., Li, H., Deng, Q., Zheng, A., Li, S., et al. (2010). Влияние отсутствия маркера и искажения сегрегации на картирование QTL в популяциях F2. Теор. Прил. Genet . 121, 1071–1082. DOI: 10.1007 / s00122-010-1372-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, X., Ван, Дж., Хуанг, Дж., Лань, Х., Ван, К., Инь, С., и др., Др. (2012). Редкий аллель OsPPKL1, связанный с длиной зерна, вызывает очень крупные зерна и значительное повышение урожайности риса. Proc. Natl. Акад. Sci. США 109, 21534–21539. DOI: 10.1073 / pnas.1219776110

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

GrainScan: недорогой и быстрый метод измерения размера зерна и цвета | Методы растений

Захват изображения

Изображения пшеницы сканировали с использованием Epson Perfection V330 (Seiko Epson Corporation, Сува, Япония) и B.distachyon с помощью Canon CanoScan LiDE 700 F (Canon Inc, Токио, Япония), оба планшетных сканера потребительского класса (<250 австралийских долларов). Чтобы стандартизировать захват изображений, сканирование осуществлялось с помощью VueScan (Hamrick Software, http://www.hamrick.com), что позволяет использовать широкий спектр производителей планшетных сканеров. Все изображения были отсканированы с разрешением 300 dpi без корректировки цвета или обрезки. Для сканирования пшеницы зерна выкладывали на лоток со стеклянным дном для облегчения сбора, в то время как для B.distachyon , семена были распределены на потолочной прозрачной пленке, чтобы избежать царапин на стекле сканера и облегчить сбор семян. Поскольку семена пшеницы были собраны из материала полевых испытаний, неоднородный образец семян был разбросан из пакета с семенами. Оператор оценил необходимое количество семян, чтобы избежать чрезмерного касания зерен. Количество семян на изображение варьировалось от 382 до 985 со средним значением 654. Для B.distachyon семена оценивали по одиночным колоскам от отдельных растений и измеряли все семена от колоса.Среднее количество семян за одно сканирование составляло 18. Чтобы максимизировать контраст на границе каждого семени, либо кусок черного картона, либо матовый черный ящик переворачивали над поверхностью сканирования, сводя к минимуму отражение и тень. Все изображения пшеницы, использованные для сравнения, доступны в Интернете [33].

Чтобы обеспечить стандартизацию измерений цвета в цветовом пространстве CIELAB, карта Munsell ColorChecker Mini (X-Rite Corp., Мичиган, США) была отсканирована с теми же настройками, что и исходное изображение, и использована в GrainScan для генерации параметров преобразования для цвета. информация, измеренная планшетным сканером.

Анализ изображений

Рабочий процесс анализа изображений в GrainScan выглядит следующим образом. Изображение в градациях серого получается из отсканированного цветного изображения путем усреднения красного и зеленого каналов, поскольку они обеспечивают наибольший контраст для рассматриваемых семян. Предварительная обработка применяется для упрощения изображения перед сегментацией. Функции, используемые в этом упрощении, в основном являются морфологическими операторами связных компонентов (или атрибутов) [34]. Эти операторы используются вместо более старых морфологических функций, основанных на структурирующих элементах, поскольку они сохраняют контуры и имеют большую избирательность в способе модификации изображения.Этапы предварительной обработки включают в себя сглаживание по Гауссу для уменьшения шума, закрытие атрибута на основе ширины (0,3 × Мин. Ширина зерна, переменная, доступная пользователю ), чтобы заполнить складку зерна, морфологическое истончение на основе удлинения для удаления любых царапин в фон, отверстие атрибута на основе ширины (0,7 × Мин. ширина зерна ) для удаления тонких обломков и отверстие атрибута на основе длины (0,7 × Мин. длина зерна ) для удаления толстого мусора.

Поскольку планшетные сканеры имеют равномерное освещение, а фон сканера обеспечивает хороший контраст с цветом зерна, нет необходимости в сложных методах сегментации.Гранулы можно отделить от фона с помощью простого глобального порогового значения. Этот порог определяется с использованием метода автоматической пороговой обработки, основанного на двумерной гистограмме входного уровня серого по сравнению с градиентом, поскольку он более надежен, чем методы, основанные на простой гистограмме изображения, и используется при нормализации изображения [35]. Касающиеся зерна разделяются с использованием обычной техники разделения двоичных объектов, основанной на нахождении впадин между региональными максимумами в сглаженном преобразовании расстояния.Чтобы удалить любые небольшие области, созданные на этапе разделения зерна, затем выполняется фильтрация на основе области соединенного компонента (0,5 × Мин. Ширина зерна × Мин. Длина зерна ).

Маркируются отдельные зерна и измеряется их размер и цвет. Измерения размеров — это площадь, периметр и заменители длины и ширины — большая и малая оси эллипса наилучшего соответствия (называемого соответственно майеллипсом и минеллипсом). Эти суррогаты быстро вычисляются и, как правило, более устойчивы к шуму (небольшие неровности и вмятины) на сегментированной границе зерна, что может вызвать проблемы с алгоритмами, измеряющими точную длину и ширину.Единицы измерения преобразуются из пикселей в миллиметры (мм) на основе входных данных Разрешение сканера в точках на дюйм (dpi).

Программа имеет две независимые опции в анализе цвета. Один из вариантов — проводить измерения цвета для каждого зерна в значениях CIELAB, а не в исходных значениях RGB, измеренных сканером. Чтобы использовать параметр калибровки цвета, изображение калиброванной карты проверки цвета необходимо сначала проанализировать с помощью программного обеспечения ColourCalibration.Это программное обеспечение определяет местонахождение карты, сегментирует каждый из образцов цвета, извлекает средние значения RGB для каждого образца и определяет матрицу преобразования, RGB2Lab, путем линейной регрессии между измеренными значениями RGB и предоставленными значениями CIELAB для каждого образца. Для удобства матрица преобразования сохраняется в виде двух изображений, одно из которых содержит матрицу 3 × 3, а другое — смещение 3×1 (с суффиксами файлов * RGB2Labmat.tif и * RGB2Laboff.tif соответственно). Путем ввода этой матрицы преобразования в программное обеспечение GrainScan измерения цвета, сделанные в пределах каждого помеченного зерна, могут быть преобразованы из необработанных значений RGB в калиброванные значения L *, a * и b *.

Второй вариант анализа цвета заключается в обнаружении зернистости и проведении дополнительных измерений цвета в области без складок и, если есть, в области складок. Обнаружение складки выполняется для каждого зерна путем нахождения кратчайшего пути вдоль длинной оси зерна после средней фильтрации, предпочтительно вдоль этой оси, чтобы подавить изменчивость интенсивности, не связанную со складкой. Полученные в результате измерения размеров и цветов сохраняются в подкаталоге «Результаты» в формате переменных, разделенных запятыми (CSV).Чтобы разрешить визуальный контроль результатов сегментации, помеченное изображение зерна и, необязательно, помеченное изображение складки сохраняются (с суффиксами файлов * .grainLbl.tif и * .creaseLbl.tif соответственно). Также сохраняются наложенные изображения с каждой помеченной зернистостью или складкой, наложенные разным цветом на входное изображение (с суффиксами файлов * .grainOvr.jpg и * .creaseOvr.jpg соответственно, рисунок 5).

Рисунок 5

Примеры ввода и вывода GrainScan. Панель A : отсканированное зерно пшеницы для ввода GrainScan.Панель B : вывод GrainScan, выделяющий сегментированные зерна, как определено программным обеспечением. Разные цвета обозначают разные зерна. Панель C : Дополнительные области вывода с обнаружением складок, выделяющие области, обозначенные как складки зерна.

Сравнение с другими методами

Чтобы сравнить алгоритм анализа изображений по параметрам размера, сканированные изображения были обработаны как с помощью GrainScan, так и SmartGrain [29]. Результаты этих систем сравнивались с результатами системы SeedCount, которая использовалась в качестве стандарта для параметров размера.Измерения SeedCount проводились в соответствии с инструкциями производителя. Для сравнения результатов измерения цвета, полученных с помощью GrainScan и SeedCount, результат сравнивался с измерениями, выполненными с помощью измерителя цветности Minolta CR-400 (Konica Minolta Sensing, Осака, Япония), промышленного стандартного устройства для CIE L * , a * и b * значений.

Схема эксперимента

Образцы зерна были собраны в ходе полевых испытаний разнообразной картографической популяции, выращенной в Литоне, Новый Южный Уэльс.Для GrainScan и SmartGrain семена сканировали с 300 полевых участков, каждый из которых соответствовал разному генотипу. Важно отметить, что полевые реплики любого из генотипов не были доступны в этом исследовании. Перед сканированием семена очищали вакуумным сепаратором от соломы. Пакеты семян с каждого участка тестировали с использованием экспериментального плана, в котором пропорция ( p = 0 , 4) пакетов тестировалась с повторением. Таким образом, 120 пакетов были протестированы дважды, а остальные 180 — один раз.Это эквивалентно 420 сканированию, которое один оператор провел в 14 пакетах. Каждая партия состояла из 30 последовательных сканирований. Репликация была достигнута для пакета путем опрокидывания семян и сканирования для получения первого изображения, а затем опрокидывания семян обратно в пакет для последующего сканирования. Второе изображение для любого пакета всегда было получено из партии, отличной от первого изображения. Таким образом, конструкция была копией конструкции p — [36] с партиями в виде блоков. Метод SeedCount был протестирован на 150 пакетах, 45 из которых были протестированы с репликацией, в результате чего получилось 195 изображений.План эксперимента был аналогичен GrainScan и SmartGrain в том, что касается использования пакетов (13 пакетов с 15 изображениями в пакете). Измерения колориметром (Minolta) не проводились в соответствии с повторением конструкции p с блокирующей структурой, но были дублированы для 300 пакетов, которые были включены в GrainScan и SmartGrain.

Анализ данных

Анализы проводились с использованием пакета ASReml-R [37] в среде статистических вычислений R [38]. Для данных о размере анализ начался с подбора отдельной смешанной модели для каждого признака и метода.Поскольку методы SeedCount и SmartGrain выдают одно значение для каждого пакета, для сравнения методов использовались средние значения данных GrainScan. Каждая модель включала случайные эффекты для пакетов и партий. Отдельные анализы для каждого метода использовались для получения меры точности для каждого, определенной в терминах корреляции между предсказанными эффектами пакетов и истинными (неизвестными) эффектами пакетов. Затем данные для разных методов были объединены в многовариантном анализе.Смешанная модель включала отдельное среднее значение для каждого метода, эффекты случайных пакетов для каждого метода, эффекты случайных пакетов для каждого метода и остаток для каждого метода. Модель дисперсии, используемая для эффектов случайных пакетов, представляла собой факторно-аналитическую модель [39], которая допускает отдельную дисперсию для каждого метода и отдельные корреляции между парами методов. Остальные модели дисперсии были соизмеримы со структурой эксперимента. В частности, отметим, что корреляции между методами GrainScan и SmartGrain были включены для пакетных и остаточных эффектов, поскольку эти методы использовались на одних и тех же экспериментальных единицах (изображениях).Многовариантный анализ обеспечивает оценки максимального правдоподобия (REML) корреляций между истинными (неизвестными) эффектами пакетов для различных методов. Он также обеспечивает наилучшие линейные несмещенные предсказания (BLUP) эффектов пакетов для каждого метода.

Для измерения цвета были проведены сравнения между полным выводом GrainScan, выводом GrainScan для семян, где не было обнаружено складок (сокращенно GSncd), выводом GrainScan для несминавшейся части семян, где была обнаружена складка (сокращенно GSwc), SeedCount и колориметр Minolta.Поскольку методы SeedCount и Minolta выдают одно значение для каждого пакета, для сравнения методов использовались средние значения данных GrainScan.

Первоначально был проведен отдельный анализ смешанной модели для данных по каждому признаку для каждого метода, кроме Minolta. Измерения с использованием последнего не производились с использованием дизайна или структуры репликации, как другие методы, и поэтому не могли быть оценены таким же образом. Каждая модель включала случайные эффекты для пакетов и партий.Затем данные для различных методов (включая Minolta) были объединены в многомерный анализ. Смешанная модель была аналогична той, которая использовалась для анализа размера семян.

Анализ размера Brachypodium проводился только с помощью GrainScan, поэтому сравнения с другими методами не проводились.

Размер зерна пшеницы: Форма и размер семян

Увеличение размера и веса зерен пшеницы

Азот оказывает большое влияние на размер и вес зерна

Фосфор способствует увеличению размера зерен

Калий продлевает период налива зерна

Марганец и цинк влияют на размер и вес зерен

Другие факторы, влияющие на вес и размер зерен пшеницы

Линейные размеры и крупность зерна и семян » Строительный онлайн-портал

СВЯЗЬ МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ С ТЕХНОЛОГИЧЕСКИМИ СВОЙСТВАМИ | Опубликовать статью ВАК, elibrary (НЭБ)

Правильный размер частиц корма для свиней и птицы

И все же тонкий помол или плющение улучшают усвояемость корма независимо от возраста животного?

Вид зерновой культуры имеет значение

Практические исследования

Важность размеров кормовых частиц

Птица предпочитает более крупные частицы корма

Воздействие на желудок

Заключение

В МЭР рассказали о расчёте размера пошлины на экспорт пшеницы

Таблица подбора пробивных решет

Зерно пшеницы — BakeInfo (Исследовательский фонд хлебопекарной промышленности)

Как увеличить размер и массу зерна пшеницы

Азот оказывает большое влияние на размер и вес зерен

Фосфат улучшает зернистость

Калий продлевает период налива зерна

Марганец и цинк влияют на размер и массу зерна

Другие факторы, влияющие на размер зерна пшеницы

Различия в размерах отдельных зерен пшеницы обусловлены развитием сельскохозяйственных культур и специфическим генетическим детерминизмом

Различия в размере отдельных зерен пшеницы обусловлены развитием сельскохозяйственных культур и специфическим генетическим детерминизмом

Улучшение размера и формы зерна пшеницы

Чего мы уже достигли

Чего мы надеемся достичь в следующем

Границы | Идентификация QTL для размера и формы зерна в геноме D природных и синтетических аллогексаплоидных пшениц с почти идентичными геномами AABB

Введение

Материалы и методы

Растительные материалы и полевые эксперименты

Фенотипическая оценка

Генотипирование SNP

Экстракция ДНК

Разработка и анализ маркеров SSR

Построение карты сцепления и анализ QTL

NIL Развитие населения

Результаты

Фенотипическая оценка

Генетическая разница на основе SNP между TAA10 и XX329

Анализ одиночных маркеров

Построение карты сцепления и анализ QTL

Оценка экологической устойчивости QTL

Проверка QTL с использованием BC

Обсуждение

Генетическое сходство на основе маркеров SNP между TAA10 и XX329

Вклад D-генома в размер и форму зерна аллогексаплоидной пшеницы

Новый QTL, контролирующий вес зерна на хромосоме 2DL из синтетической аллогексаплоидной пшеницы

Влияние согласованного QTL на хромосомы 2DS и 7DS на форму зерна

Гены-кандидаты, контролирующие размер и форму зерна пшеницы

Преимущества и ограничения популяций F

Авторские взносы

Заявление о конфликте интересов

Благодарности

Дополнительные материалы

Сокращения

Список литературы

GrainScan: недорогой и быстрый метод измерения размера зерна и цвета | Методы растений

Захват изображения

Анализ изображений

Сравнение с другими методами

Схема эксперимента

Анализ данных

Добавить комментарий Отменить ответ